Tiến hóa – Wikipedia tiếng Việt

biến hóa đặc tính di truyền trong quần thể sinh học
Đối với yếu tố một cách thuận tiện, không mang tính trình độ, xem Giới thiệu về tiến hóa

Trong sinh học, tiến hóa là sự thay đổi đặc tính di truyền của một quần thể sinh học qua những thế hệ nối tiếp nhau.[1][2] Những đặc tính này là sự biểu hiện của các gen được truyền từ cha mẹ sang con cái thông qua quá trình sinh sản. Nguyên nhân dẫn đến sự khác biệt của những đặc tính đó trong quần thể là do kết quả của đột biến, tái tổ hợp di truyền và nguồn gốc các biến dị di truyền khác.[3] Hiện tượng tiến hóa xảy ra khi các tác nhân tiến hóa như chọn lọc tự nhiên (bao gồm cả chọc lọc giới tính) và trôi dạt di truyền tác động lên sự đa dạng của những đặc tính này, dẫn đến kết quả là vài đặc tính sẽ trở nên phổ biến hoặc hiếm gặp hơn ở trong quần thể.[4] Chính nhờ quá trình tiến hóa này đã làm nảy sinh sự đa dạng ở mọi mức độ tổ chức sinh học bao gồm loài, các cá thể sinh vật và cả các phân tử như DNA và protein.[5][6]

Việc hệ thống hóa những luận cứ khoa học cho học thuyết tiến hóa xuất phát từ tác nhân chọn lọc tự nhiên được đề xuất bởi Charles Darwin và Alfred Wallace vào giữa thế kỷ 19 và được ghi chép tỉ mỉ trong cuốn sách “Nguồn gốc các loài” (1859) của Darwin.[7]

Ngay từ khi ra đời, học thuyết tiến hóa của Darwin đã gặp sự phản đối, ban đầu là từ cộng đồng khoa học, đặc biệt là Georges Cuvier, và sau đó là từ các nhóm tôn giáo (đặc biệt là một số phái Tin Lành và Hồi giáo) vì cách diễn giải cơ yếu luận. Chúng được gọi là các cuộc chống đối thuyết tiến hóa. Nhưng ngày nay, các nhà khoa học nhìn chung đã chấp nhận tiến hóa là một sự thực khoa học khi có rất nhiều Bằng chứng về tiến hóa đã được khám phá trong thế kỷ 20, chia làm 4 nhóm: 1 – việc quan sát thấy các quá trình tiến hóa đang diễn ra trong tự nhiên (tiêu biểu là sự xuất hiện của các giống côn trùng mới có khả năng kháng thuốc trừ sâu), 2 – sự tiến hóa nhân tạo được tạo ra bởi chính con người (tiêu biểu là việc chọn giống để tạo ra hàng trăm nòi chó nhà có kích thước chênh nhau cả chục lần, dù chúng đều có tổ tiên chung là chó sói), 3 – các hóa thạch do ngành cổ sinh vật học khám phá đã chứng minh rằng từng có hàng triệu loài sinh vật đã xuất hiện rồi tuyệt chủng trong quá khứ, cho thấy sự tồn tại của các giống loài là không bất biến (tiêu biểu là việc tìm ra hóa thạch của một loạt các dạng “người nửa vượn” như Australopithecus, Homo habilis, Homo erectus – là bằng chứng cho thấy loài người thực sự đã tiến hóa từ vượn cổ), 4 – sự khám phá ra gien di truyền (DNA và RNA) của ngành di truyền học đã chứng minh cho cơ chế chọn lọc tự nhiên thông qua di truyền mà Darwin từng tiên đoán, và sự ra đời của Thuyết tiến hoá tổng hợp (đôi khi gọi là học thuyết Darwin mới).[8]

Tiến hóa là một quy trình diễn tiến lâu bền hơn, cần phải mất hàng triệu năm, qua hàng trăm ngàn thế hệ để một loài tiến hóa thành một loài khác. Văn minh trái đất mới diễn ra được hơn 5.000 năm nên loài người chưa từng tận mắt chứng kiến toàn vẹn sự tiến hóa từ loài này sang loài khác mà chỉ hoàn toàn có thể khảo sát qua những hóa thạch. Tuy nhiên, quy trình tinh lọc tự tạo hoàn toàn có thể đẩy nhanh quy trình này lên rất nhiều, và loài người đã hoàn toàn có thể quan sát thấy sự tinh lọc đã biến hóa trọn vẹn một loài như thế nào. Ví dụ : từ chó sói hoang dã, chỉ qua vài ngàn năm chọn giống, loài người đã tạo ra hàng trăm nòi chó nhà có hình dạng và size khác hẳn nhau .Hiện tượng tiến hóa bởi tác nhân tinh lọc tự nhiên được Darwin chứng tỏ lần đầu trải qua 4 thực tiễn hoàn toàn có thể quan sát được về những sinh vật sống : 1. Đặc tính di truyền của mỗi thành viên sẽ tác động ảnh hưởng lên hình dạng, sinh lý, bộc lộ hành vi của chúng ( kiểu hình ). 2 – Các đặc tính di truyền khác nhau giữa những thành viên, dẫn tới tỉ lệ sống sót và sinh sản khác nhau ( năng lực thích nghi khác nhau ). 3 – Những thành viên có năng lực thích nghi cao hơn sẽ có năng lực sống sót tốt hơn và sinh sản ra nhiều con cháu hơn. 4 – Những sự độc lạ về những đặc tính hoàn toàn có thể truyền từ thế hệ cha mẹ sang thế hệ con cháu ( thích nghi về mặt di truyền ) .Trong tự nhiên, số lượng thành viên con sinh ra luôn nhiều hơn số thành viên hoàn toàn có thể sống sót ( phần đông bị chết đói, chết bệnh hoặc bị kẻ khác ăn thịt ). Vì vậy, những thành viên mang đặc thù không tương thích với điều kiện kèm theo sống khắc nghiệt sẽ có ít thời cơ sống sót và sinh sản nên những đặc thù của chúng sẽ không được di truyền cho thế hệ sau, trong khi những thành viên có đặc thù tương thích sẽ có tỷ suất sống sót và sinh sản cao hơn, những đặc thù của chúng sẽ được di truyền cho thế hệ sau. Kết quả là, những thế hệ hậu duệ của chủng loài đó dần có sự thích nghi tốt hơn để sống sót và sinh sôi trong thiên nhiên và môi trường mà sự tinh lọc tự nhiên diễn ra. Quá trình này tạo ra và bảo tồn những thành viên mang đặc thù tương thích cho sự sống sót trước điều kiện kèm theo sống khắc nghiệt, cũng như vô hiệu những thành viên mang đặc thù không tương thích. [ 9 ] Do đó, những thành viên của loài này qua những thế hệ tiếp nối đuôi nhau nhau sẽ dần chiếm đa phần là con cháu được sinh ra bởi những cặp cha mẹ mang những đặc thù đã giúp chúng hoàn toàn có thể sống sót và sinh sản trong thiên nhiên và môi trường riêng không liên quan gì đến nhau của chúng. Đầu thế kỷ 20, những ý tưởng sáng tạo khác về tiến hóa như đột biến luận ( mutationism ) hay tiến hóa hướng luận ( orthogenesis ) đều bị bác bỏ bởi thuyết tiến hóa tổng hợp tân tiến. Đây là học thuyết tổng hợp những triết lý khoa học hài hòa và hợp lý nhất đương thời, từ di truyền học cổ xưa, học thuyết tinh lọc tự nhiên của Darwin, di truyền học Mendel và nhất là di truyền học quần thể. [ 10 ]Tất cả sự sống trên Trái Đất có cùng một tổ tiên chung ( LUCA ) [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] sống cách nay khoảng chừng 3,5 – 3,8 tỷ năm. [ 14 ] Các báo cáo giải trình hóa thạch gồm có sự tăng trưởng từ những vật chất sinh học than chì sớm, [ 15 ] tới những hóa thạch thuộc lớp thảm vi sinh vật, [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] tới hóa thạch của những sinh vật đa bào. Các mô hình sinh học phong phú hiện tại đã được định hình bởi sự lặp đi tái diễn của việc hình thành những loài mới ( speciation ), sự đổi khác trong loài ( anagenesis ) và sự mất mát của những loài ( tuyệt chủng ) trong suốt lịch sử dân tộc tiến hóa của sự sống trên Trái Đất. [ 19 ] Đặc điểm hình thái và đặc thù sinh hóa có những nét tương đương này giống nhau hơn giữa những loài có tổ tiên chung gần nhau hơn và hoàn toàn có thể được sử dụng để dựng lại cây phát sinh chủng loại. [ 20 ] [ 21 ]Các nhà sinh học tiến hóa đã liên tục nghiên cứu và điều tra những góc nhìn khác nhau của tiến hóa bằng cách đưa ra và kiểm tra những giả thuyết cũng như thiết kế xây dựng những kim chỉ nan dựa trên bằng chứng từ nghành nghề dịch vụ hoặc phòng thí nghiệm và tài liệu được tìm ra bởi những giải pháp toán sinh học. Những khám phá của họ đã ảnh hưởng tác động không chỉ đến sự tăng trưởng của sinh học mà còn nhiều nghành khoa học và công nghiệp khác, gồm có nông nghiệp, y học và khoa học máy tính. [ 22 ]

Lịch sử tư tưởng tiến hóa[sửa|sửa mã nguồn]

Thời cổ đại[sửa|sửa mã nguồn]

Nguồn gốc của đề xuất rằng một loại động vật có tổ tiên từ một loại động vật khác thuộc về vài triết gia Hy Lạp tiền-Socrates đầu tiên, như Anaximander và Empedocles[24] Những đề xuất như này đã tồn tại đến tận thời đại La Mã. Nhà thơ và triết gia La Mã Lucretius đã theo đuổi quan điểm của Empedocles thông qua kiệt tác của mình là De rerum natura (Về bản chất của Vạn Vật).[25][26]

Thời Trung Cổ[sửa|sửa mã nguồn]

Đối lập với những quan điểm duy vật này, Aristotle xem hàng loạt sự vật tự nhiên, như thể những sự hiện thực hóa bất toàn của những năng lực tự nhiên cố hữu khác nhau, được biết tới dưới tên ” dạng “. [ 27 ] [ 28 ] Đây là một phần trong triết lý mục đích luận ( teleology ) của ông về tự nhiên trong đó mọi vật có một vai trò định trước để triển khai những mệnh lệnh thiên hà thần thánh. Những biến thể của tư tưởng này của Aristotle đã trở thành hiểu biết cơ bản của thời Trung Cổ, và được lồng ghép vào nền giáo dục Thiên Chúa giáo, nhưng Aristotle không yên cầu những sinh vật sống trong thực tiễn phải tương ứng một-một với những dạng siêu hình đúng mực nào, và đưa ra những ví dụ đơn cử về cách những loại sinh vật mới hoàn toàn có thể Open. [ 29 ]

Vào thế kỷ 17, phương pháp mới của khoa học hiện đại đã từ bỏ cách tiếp cận của Aristotle, và tìm cách giải thích cho các hiện tượng tự nhiên bằng các định luật khoa học trong lĩnh vực vật lý giống nhau cho mọi vật hữu hình mà không cần phải giả thiết bất kì những loại tự nhiên cố hữu nào, hay bất kỳ trật tự vũ trụ thần thánh nào. Nhưng cách tiếp cận mới này bắt rễ chậm chạp trong ngành sinh vật học-một lĩnh vực trở thành pháo đài cuối cùng của quan niệm về những loại tự nhiên cố hữu. John Ray sử dụng một trong những thuật ngữ từng phổ biến trước đây cho các loại tự nhiên cố hữu, “loài” (species), để áp dụng cho các loại động vật và thực vật, nhưng không giống Aristotle ông xác định chặt chẽ mỗi loại sinh vật là một loài, và đề xuất rằng mỗi loài có thể được xác định bằng những đặc điểm không đổi của chúng qua các thế hệ.[30] Hệ thống phân loại sinh học được Carolus Linnaeus đề ra năm 1735 cũng xem các loài là cố hữu theo một kế hoạch của thần thánh.[31]

Các nhà tự nhiên học khác ở thời đó suy đoán về sự thay đổi tiến hóa của các loài theo thời gian theo những định luật tự nhiên. Vào năm 1751, Pierre Louis Maupertuis đã viết về những biến đổi tự nhiên xảy ra thông qua quá trình sinh sản và tích lũy qua nhiều thế hệ để sinh ra loài mới.[32] Georges Buffon đề xuất rằng các loài có thể suy thoái thành những sinh vật khác nhau, và Erasmus Darwin gợi ý rằng tất cả các động vật máu nóng có thể bắt nguồn từ chỉ một loài vi sinh vật (hay các “vi sợi”).[33] Sơ đồ tiến hóa chính thức đầu tiên là lý thuyết “tiến hóa biến đổi” (transmutation) của Lamarck vào năm 1809,[34] nêu ra rằng các thế hệ đồng thời liên tục tạo ra những dạng sống đơn giản đã phát triển mức độ phức tạp lớn hơn qua những nhánh song song với một cường độ tiến triển không đổi, và rằng ở cấp độ cục bộ những nhánh này thích nghi với môi trường bằng cách thừa hưởng những thay đổi gây ra bởi việc sử dụng hay không dùng đến những tập tính ở cha mẹ.[35][36] (Quá trình thứ hai sau đó được gọi là Lamarckism.)[35][37][38][39] Những ý tưởng này bị các nhà tự nhiên học có uy tín đương thời phê phán, xem là một phỏng đoán thiếu những chứng cớ thực tế. Đặc biệt, Georges Cuvier còn nhấn mạnh rằng các loài là cố hữu và không có quan hệ họ hàng giữa các loài, những sự tương đồng giữa chúng chỉ phản ánh sự sáng tạo của thần thánh vì những lý do mang tính chức năng của bộ phận đó. Cùng thời gian đó, các ý tưởng của Ray về sự sáng tạo nhân từ được William Paley phát triển thành một quyển sách mang tên Natural Theology or Evidences of the Existence and Attributes of the Deity (Thần học tự nhiên hoặc bằng chứng về sự tồn tại và thuộc tính của các vị thần) được xuất bản năm 1802 đề xuất những sự thích nghi phức tạp như bằng chứng về sự sáng tạo thần thánh đã khiến Charles Darwin ngưỡng mộ.[40][41][42]

Cuộc cách mạng của Darwin[sửa|sửa mã nguồn]

Sự đột phá có tính phê phán khỏi quan niệm về những loài cố hữu khởi đầu với học thuyết tiến hóa thông qua con đường chọn lọc tự nhiên, do Charles Darwin hệ thống hóa lần đầu tiên bằng cách sử dụng thuật ngữ sự biến thiên của quần thể. Darwin đã sử dụng câu “truyền lại kèm với sự biến đổi” hơn là “tiến hóa”.[43] Một phần chịu ảnh hưởng từ cuốn Khảo luận về nguyên lý dân số (An Essay on the Principle of Population) được xuất bản năm 1798 của Thomas Robert Malthus, Darwin nhận xét rằng sự phát triển quần thể có thể dẫn tới một “cuộc vật lộn để sinh tồn” trong đó những biến dị phù hợp sẽ thắng thế trong khi những biến dị không phù hợp sẽ bị loại bỏ. Trong mỗi thế hệ, nhiều con non không thể sống sót tới tuổi sinh sản bởi nguồn tài nguyên hạn chế. Điều này có thể giải thích sự đa dạng động thực vật từ một tổ tiên chung thông qua sự vận hành của các quy luật tự nhiên theo cùng cách cho mọi sinh vật sống.[44][45][46][47] Darwin đã phát triển lý thuyết của ông về “chọn lọc tự nhiên” từ 1838 và đang viết nên “cuốn sách đồ sộ” của mình về vấn đề này lúc Alfred Russel Wallace gửi cho ông một học thuyết tương tự năm 1858. Cả hai người đã trình bày những bài viết độc lập của mình cho Hiệp hội Linnean ở Luân Đôn.[48]

Vào cuối năm 1859, Darwin công bố “bản tóm tắt” bằng cách sử dụng Nguồn gốc các loài giải thích chi tiết về chọn lọc tự nhiên theo cách đã khiến cho thuyết tiến hóa được chấp nhận ngày càng rộng rãi thay thế cho các lý thuyết tiến hóa khác. Thomas Henry Huxley đã áp dụng những ý tưởng của Darwin vào con người, sử dụng cổ sinh vật học và giải phẫu học so sánh để cung cấp những bằng chứng mạnh mẽ rằng con người và vượn có một tổ tiên chung. Một số người cảm thấy khó chịu với điều này bởi nó hàm ý rằng con người không hề có một vị trí đặc biệt trong vũ trụ.[49]

Giả thuyết mầm và di truyền[sửa|sửa mã nguồn]

Các cơ chế chính xác của khả năng di truyền qua sinh sản và nguồn gốc của những tính trạng mới khi đó vẫn còn là một bí ẩn. Đáp ứng giới hạn đó, Darwin đã phát triển một lý thuyết có tính tạm thời là giả thuyết mầm (pangenesis, hay giả thuyết pangen).[50] Năm 1865 Gregor Mendel đã chỉ ra những tính trạng được di truyền theo một cách có thể tiên đoán được thông qua sự phân loại và phân ly độc lập các yếu tố (về sau được gọi là gen). Các định luật di truyền Mendel về sau đã thế chỗ hầu hết giả thuyết mầm của Darwin.[51] August Weismann đã tiến một bước quan trọng khi phân biệt các tế bào sinh sản (trứng, tinh trùng) với tế bào sinh dưỡng, và vạch ra rằng di truyền chỉ xảy ra trong các tế bào sinh sản mà thôi. Hugo de Vries liên hệ giả thuyết mầm của Darwin với sự phân biệt sinh sản/sinh dưỡng của Weismann và đề xuất rằng các mầm sống (pangen) của Darwin tập trung trong nhân tế bào và khi biểu hiện chúng có thể di chuyển vào tế bào chất để thay đổi cấu trúc tế bào. De Vries cũng là một trong những nhà nghiên cứu truyền bá rộng rãi công trình của Mendel, tin rằng các tính trạng của Mendel tương ứng với sự chuyển dịch các biến dị di truyền thông qua tế bào sinh sản.[52] Để giải thích cách các biến thể mới phát sinh, De Vries phát triển một lý thuyết đột biến dẫn đến sự chia rẽ đương thời giữa những người chấp nhận tiến hóa Darwin và những nhà sinh trắc học đồng tình với De Vries.[36][53][54] Vào những năm của thập niên 1930, những nhà tiên phong trong lĩnh vực di truyền học dân số, như J.B.S. Haldane, Sewall Wright và Ronald Fisher đã xây dựng nền tảng về tiến hóa đi theo triết lý của thống kê mạnh. Những mâu thuẫn giữa thuyết Darwin, đột biến di truyền và di truyền Mendel nhờ đó được hòa giải.[55]

Thuyết tiến hóa tổng hợp tân tiến[sửa|sửa mã nguồn]

Trong những thập niên 1920 và 1930 có một sự phối hợp thuyết tinh lọc tự nhiên của Darwin, triết lý đột biến và di truyền Mendel cùng thành tựu di truyền học quần thể vào một triết lý thống nhất đã hình thành nên thuyết tiến hoá tổng hợp văn minh và vận dụng chung nó cho toàn bộ những nhánh của sinh học. Học thuyết tiến hoá tổng hợp văn minh này đã lý giải những quy mô quan sát những loài trong những quần thể, trải qua những hóa thạch trung gian trong cổ sinh vật học, và cả những chính sách phức tạp của tế bào trong sinh học tăng trưởng. [ 36 ] [ 56 ] Việc James D. Watson và Francis Crick với sự góp phần của Rosalind Franklin công bố cấu trúc DNA năm 1953 đã chứng tỏ cơ sở vật lý cho di truyền. [ 57 ] Sinh học phân tử đã tăng cường hiểu biết của con người về mối liên hệ giữa kiểu gen và kiểu hình. Các văn minh cũng đã đạt được trong phân loại học phát sinh loài hay việc sơ đồ hóa vận động và di chuyển tính trạng thành một khuôn khổ so sánh và hoàn toàn có thể kiểm tra trải qua sự ấn hành và sử dụng những cây tiến hóa. [ 58 ] [ 59 ] Năm 1973, nhà sinh vật học tiến hóa Theodosius Dobzhansky viết rằng ” không gì trong sinh học có ý nghĩa nếu không được xem xét dưới ánh sáng của tiến hóa “, do tại nó đã rọi sáng những mối quan hệ của những thứ tưởng chừng là những sự kiện rời rạc trong lịch sử vẻ vang tự nhiên vào một tập hợp tri thức diễn giải mạch lạc hoàn toàn có thể diễn đạt và tiên đoán nhiều sự kiện hoàn toàn có thể quan sát được về sự sống trên hành tinh này. [ 60 ]

Sự tổng hợp hơn thế nữa[sửa|sửa mã nguồn]

Kể từ đó, thuyết tiến hoá tổng hợp đã mở rộng hơn nữa để giải thích các hiện tượng sinh học trải trên mọi cấp bậc trong tổ chức sinh học, từ gen tới loài. Một trong những sự mở rộng này được biết tới là sinh học phát triển tiến hóa, còn được gọi thân mật là “eco-evo-devo” (viết tắt của “ecology” (sinh thái), “evolution” (tiến hóa) và “development”(phát triển), nhấn mạnh rằng bằng cách nào mà sự biến đổi xảy ra giữa các thế hệ (tiến hóa) có thể tác động lên mô hình của sự biến đổi bên trong cơ thể của từng cá thể sống (sự phát triển).[61][62][63] Kể từ thế kỷ 21, nhờ có ánh sáng của những phát hiện gần đây, vài nhà sinh học đã tranh luận về thuyết tiến hóa tổng hợp hiện đại mở rộng, mà sẽ bao gồm kết quả của những phương thức di truyền không phụ thuộc vào gen, như là di truyền học biểu sinh, ảnh hưởng từ trải nghiệm của mẹ, di truyền sinh thái học, thuyết di truyền kép, khả năng tiến hóa.[64][65]

Tiến hóa trong sinh vật xảy ra trải qua những biến hóa trong những tính trạng – những đặc thù riêng của một sinh vật. Chẳng hạn, ở con người, màu mắt là một đặc tính di truyền và một cá thể hoàn toàn có thể thừa kế ” tính trạng mắt nâu ” từ bố hoặc mẹ [ 66 ] Các tính trạng được những gen trấn áp và tập hợp rất đầy đủ những gen trong một khung hình sống được gọi là kiểu gen của nó. [ 67 ]Mặt khác, tập hợp khá đầy đủ những đặc thù quan sát được tạo ra sự cấu trúc và hành vi của một khung hình sống được gọi là kiểu hình của nó. Những đặc thù này đến từ sự tương tác giữa kiểu gen với thiên nhiên và môi trường [ 68 ] Kết quả là, nhiều góc nhìn của kiểu hình một sinh vật không được truyền lại. Chẳng hạn, làn da rám nắng đến từ tương tác giữa kiểu gen của một người và ánh sáng mặt trời ; do đó, sự rám nắng này không được truyền cho con cháu của họ. Tuy nhiên, vài người hoàn toàn có thể rám thuận tiện hơn những người khác, đó là do sự độc lạ trong kiểu gen của họ ; một ví dụ điển hình nổi bật là những người thừa kế tính trạng bạch tạng, người không hề rám chút nào và rất nhạy cảm với nắng gắt. [ 69 ]

Các đặc tính di truyền truyền từ thế hệ này sang thế hệ khác thông qua DNA, một phân tử mã hóa thông tin di truyền.[67] DNA là một phân tử polymer sinh học dài, cấu tạo từ bốn đơn vị cơ bản (gọi là nucleotide). Chuỗi các nucleotide dọc theo một phân tử DNA riêng rẽ đặc trưng cho thông tin di truyền, theo cách tương tự như chuỗi những ký tự ghi lại một câu. Trước khi một tế bào phân chia, DNA được sao chép, do đó mỗi một (trong hai) tế bào sinh ra sẽ thừa hưởng chuỗi DNA đó. Các phần của một phân tử DNA đặc trưng cho một đơn vị chức năng riêng lẻ được gọi là gen, các gen khác nhau có những chuỗi nucleotide khác nhau. Bên trong các tế bào, các đoạn DNA dài tạo nên những cấu trúc đặc gọi là nhiễm sắc thể. Vị trí riêng của một chuỗi DNA trong một nhiễm sắc thể được gọi là quỹ đạo (locus). Nếu một chuỗi DNA ở một locus khác nhau giữa các cá nhân, các dạng khác nhau của chuỗi này được gọi là alen. Các chuỗi DNA có thể thay đổi thông qua các đột biến, sinh ra những alen mới. Nếu một sự đột biến xảy ra trong một gen, alen mới sẽ ảnh hưởng tới đặc điểm mà gen đó đảm nhiệm, thay đổi kiểu hình của sinh vật.[70] Tuy nhiên, trong khi sự tương ứng đơn giản này giữa alen và một tính trạng thể hiện trong một số trường hợp, hầu hết các tính trạng phức tạp hơn và được điều khiển bởi Lô-cut tính trạng số lượng (nhiều gen tương tác với nhau).[71][72]

Những phát hiện gần đây đã xác nhận những ví dụ quan trọng của những biến đổi có thể di truyền không thể giải thích bằng sự thay đổi đối với chuỗi các nucleotid trong DNA. Những hiện tượng này được xếp vào những hệ thống di truyền ngoài gen (epigenetic).[73] Sự metyl hóa DNA tạo chất nhiễm sắc (chromatin), các vòng trao đổi chất tự duy trì, tắt gen bằng can thiệp RNA và tương thích ba chiều các protein (như Thể đạm độc) là những lĩnh vực mà các hệ thống di truyền ngoài gen đã được khám phá ở mức độ sinh vật.[74][75] Các nhà sinh vật học phát triển đề xuất rằng những tương tác phức tạp trong mạng lưới di truyền và liên kết giữa các tế bào có thể dẫn đến những biến dị có thể ẩn chứa vài cơ chế trong sự tạo liên kết thần kinh trong quá trình phát triển và sự hội tụ tiến hóa bất chấp những biến đổi trung gian.[76] Khả năng di truyền cũng xuất hiện ở những quy mô lớn hơn nữa. Chẳng hạn, sự kế tục về sinh thái qua các quá trình biến cải môi trường của sinh vật được xác định thông qua những hoạt động thường xuyên và lặp lại của các sinh vật trong môi trường của chúng. Điều này tạo nên một di sản các tác động làm thay đổi và phản hồi trong quy luật chọn lọc của các thế hệ kế tiếp. Các thế hệ con cháu thừa hưởng gen cộng với các đặc trưng môi trường tạo ra bởi các hoạt động sinh thái của tổ tiên chúng.[77] Những ví dụ khác của khả năng di truyền trong tiến hóa không phải dưới sự kiểm soát trực tiếp của gen bao gồm sự kế thừa những đặc điểm văn hóa và di truyền nội cộng sinh (symbiogenesis).[78][79]

Kiểu hình của một thành viên sinh vật là hiệu quả của cả kiểu gen và tác động ảnh hưởng của thiên nhiên và môi trường mà nó sống. Một phần hầu hết của biến dị trong những kiểu hình ở một quần thể là do sự độc lạ giữa những kiểu gen của chúng. [ 72 ] Thuyết tiến hoá tổng hợp văn minh định nghĩa tiến hóa như sự biến hóa theo thời hạn sự biến dị di truyền này. Tần số của một alen đơn cử sẽ trở nên hiện hữu nhiều hơn hay kém đi so với những dạng khác của gen đó trong quy trình này. Biến dị biến mất khi một alen mới đạt tới điểm tới hạn – là khi hoặc biến mất khỏi quần thể hoặc sửa chữa thay thế trọn vẹn alen gốc. [ 80 ]Chọn lọc tự nhiên chỉ gây ra tiến hóa khi có đủ biến dị di truyền trong một quần thể. Trước tò mò của Mendel về di truyền, một giả thiết từng thông dụng là sự di truyền trộn lẫn. Nhưng với di truyền trộn lẫn, biến dị di truyền sẽ bị mất đi nhanh gọn, khiến cho tiến hóa bằng tinh lọc tự nhiên trở thành không bình thường. Nguyên lý Hardy-Weinberg phân phối giải pháp cho cách biến dị duy trì trong quần thể với di truyền Mendel. Theo đó, tần số của những alen ( biến dị trong một gen ) sẽ không đổi nếu vắng mặt sự tinh lọc, đột biến, di trú và di dời di truyền. [ 81 ]Những biến dị đến từ đột biến trong vật chất di truyền, sự trộn lại những gen trải qua sinh sản hữu tính và sự di trú giữa những quần thể ( dòng gen ). Mặc dù những biến dị mới Open liên tục trải qua đột biến và dòng gen, hầu hết bộ gen của một loài là giống hệt ở mọi thành viên của loài đó. [ 82 ] Tuy nhiên, ngay cả những sự độc lạ tương đối nhỏ trong kiểu gen hoàn toàn có thể dẫn đến những độc lạ quan trọng trong kiểu hình : ví dụ điển hình, tinh tinh và người khác nhau chỉ khoảng chừng 5 % bộ gen. [ 83 ]

Đột biến là những thay đổi trong chuỗi DNA của một tế bào. Khi đột biến xảy ra, nó có thể không ảnh hưởng gì, làm thay đổi RNA hay protein do gen quy định, hoặc ngăn cản gen đó hoạt động. Dựa trên các nghiên cứu về loài ruồi Drosophila melanogaster, với khoảng 70% các đột biến này là có các tác động tiêu cực, số còn lại trung tính hoặc có lợi không nhiều, người ta đã đề xuất rằng nếu một sự đột biến thay đổi một protein sinh ra bởi một gen, điều này gần như chắc chắn là có hại và được duy trì trong quần thể bởi tiến hóa hồi quy (recurrent evolution).[84]

Sự đột biến hoàn toàn có thể tương quan tới những đoạn dài của nhiễm sắc thể trở nên bị tái diễn ( thường thì do sự tái tổng hợp di truyền ), hoàn toàn có thể tạo nên những đoạn sao chép thừa một gen vào một bộ gen. [ 85 ] Những bản sao thừa của những gen là nguồn vật tư thô chính thiết yếu cho những gen mới tiến hóa. [ 86 ] Điều này quan trọng do tại thực tiễn hầu hết những gen mới tiến hóa trong một họ gen từ những gen sống sót từ trước có chung nguồn gốc. [ 87 ] Chẳng hạn, mắt người sử dụng bốn gen để tạo nên những cấu trúc cảm nhận ánh sáng : ba cho quan sát sắc tố và một cho quan sát đêm hôm ; cả bốn gen này đều bắt nguồn từ một gen gốc duy nhất. [ 88 ]Các gen mới hoàn toàn có thể sinh ra từ một gen gốc khi bản sao lặp bị đột biến và tìm lấy một công dụng mới. Quá trình này thuận tiện hơn khi một gen đã được sao lặp chính bới nó sẽ tăng tính dư thừa của mạng lưới hệ thống ; một gen trong cặp hoàn toàn có thể tìm lấy một công dụng mới trong khi bản sao còn lại liên tục triển khai công dụng gốc. [ 89 ] [ 90 ] Những loại đột biến khác thậm chí còn hoàn toàn có thể tạo ra những gen trọn vẹn mới từ những DNA chưa được mã hóa từ trước. [ 91 ] [ 92 ]

Việc tạo ra các gen mới cũng có thể liên quan tới những phần nhỏ trong một vài gen bị sao lặp, những đoạn này sau đó tái kết hợp để tạo nên những tổ hợp mới với những chức năng mới.[93][94] Khi các gen mới được lắp ghép từ việc trộn những phần có sẵn, các miền protein đóng vai trò như những đơn nguyên với những chức năng đơn giản, độc lập, có thể kết hợp với nhau để tạo nên những tổ hợp mới với những chức năng mới phức tạp.[95] Chẳng hạn, polyketide synthase là những enzyme kích thước lớn tạo nên các chất kháng sinh; chúng cấu thành từ tới một trăm miền độc lập mà mỗi miền xúc tác một bước trong quá trình tồng thể, như thể một khâu trong một dây chuyền lắp ráp.[96]

Giao phối và tái tổng hợp[sửa|sửa mã nguồn]

Trong một sinh vật vô tính, những gen được truyền lại cho nhau, hay ” link ” với nhau, và chúng không hề trộn với gen của những sinh vật khác trong quy trình sinh sản. Trái lại, sự giao phối giữa những sinh vật hữu tính tạo ra sự trộn lẫn những nhiễm sắc thể của cha mẹ qua một sự phân li độc lập. Trong một quy trình tương quan gọi là tái tổng hợp tương đương, những sinh vật hữu tính trao đổi DNA giữa hai nhiễm sắc thể tương ứng. [ 97 ] Tái tổng hợp và phân li không biến hóa tần số alen, nhưng thay vào đó đổi khác những alen nào link với alen khác, sinh ra con cháu với những tổng hợp alen mới. [ 98 ] Giao phối thường tăng cường biến dị di truyền và hoàn toàn có thể tăng vận tốc tiến hóa. [ 99 ] [ 100 ]
Phí tổn gấp đôi đến từ giao phối. Nếu mỗi cá thể sinh ra cùng số con (hai), (a) Quần thể (b) Quần thể Sơ đồ này minh họa. Nếu mỗi thành viên sinh ra cùng số con ( hai ), Quần thể sinh sản hữu tính giữ nguyên size qua những thế hệ, trong khiQuần thể sinh sản vô tính tăng gấp đôi số lượng qua những thế hệ .Phí tổn gấp đôi đến từ giao phối ( the two-fold cost of sex ) lần tiên phong được đề cập bởi John Maynard Smith. [ 101 ] Phí tổn tiên phong là ở những loài lưỡng hình giới tính, chỉ một trong hai giới hoàn toàn có thể sinh con ( phí tổn này không vận dụng cho những loài lưỡng tính, giống như hầu hết những loài thực vật và nhiều động vật hoang dã không xương sống ). Phí tổn thứ hai là bất kể thành viên sinh sản hữu tính nào chỉ hoàn toàn có thể truyền 50 % gen của nó cho bất kể đứa con nào, thậm chí ít được truyền lại ở mỗi thế hệ mới qua đi. [ 102 ] Tuy nhiên, sinh sản hữu tính là phương pháp sinh sản thông dụng hơn giữa sinh vật nhân chuẩn và đa bào. Giả thuyết Nữ hoàng Đỏ đã được sử dụng để lý giải tầm quan trọng của sinh sản hữu tính như thể một phương pháp để cho phép tiến hóa và thích nghi liên tục để phân phối với sự hợp tác với những loài khác trong một môi trường tự nhiên luôn đổi khác. [ 102 ] [ 103 ] [ 104 ] [ 105 ]
Xem thêm thông tin : Dòng genDòng gen là sự hoán đổi những gen giữa những quần thể và giữa những loài. [ 106 ] Do đó nó hoàn toàn có thể là một nguồn biến dị mới lạ so với một quần thể hay một loài. Dòng gen hoàn toàn có thể do sự vận động và di chuyển của những thành viên giữa những quần thể riêng không liên quan gì đến nhau nhau của một loài gây ra, như thể sự vận động và di chuyển của chuột giữa những quần thể trong đất liền và bờ biển, hay di dời của phấn hoa giữa quần thể cỏ nhạy cảm với sắt kẽm kim loại nặng và quần thể cỏ chống chịu được .

Sự chuyển gen giữa các loài bao gồm sự hình thành các loài lai và sự chuyển gen ngang. Chuyển gen ngang là sự truyền vật chất di truyền từ một sinh vật này sang một sinh vật khác mà không phải con của nó; điều này phổ biến nhất ở giới vi khuẩn.[107] Trong y học, điều này đóng góp vào sự lan truyền khả năng kháng chất kháng sinh, bởi khi một vi khuẩn có được các gen kháng thuốc nó có thể nhanh chóng truyền khả năng này cho các loài khác.[108] Người ta đã quan sát thấy sự chuyển gen ngang từ vi khuẩn sang các sinh vật nhân chuẩn như nấm men Saccharomyces cerevisiae và bọ trên cây đậu adzuki Callosobruchus chinensis.[109][110] Một ví dụ về sự lan truyền quy mô lớn hơn là luân trùng nhân chuẩn Belloidea, chúng nhận rất nhiều gen từ vi khuẩn, nấm và thực vật.[111] Các virus cũng có thể mang DNA giữa các sinh vật, cho phép lan truyền gen ngay cả giữa các vực sinh vật.[112]

Sự chuyển gen quy mô lớn cũng xảy ra giữa những tổ tiên của những tế bào nhân chuẩn và vi trùng, trong sự hình thành lục lạp và ti thể. Cũng hoàn toàn có thể là chính những sinh vật nhân chuẩn này bắt nguồn từ sự Viral gen ngang giữa vi trùng và vi trùng cổ. [ 113 ]

Cơ chế tiến hóa[sửa|sửa mã nguồn]

Đột biến kèm theo tinh lọc tự nhiên, sinh ra một quần thể với màu tối hơn .Từ quan điểm của thuyết tân Darwin, tiến hóa xảy ra khi có những đổi khác trong tần số alen trong một quần thể sinh vật giao phối. [ 81 ] Chẳng hạn, alen pháp luật màu đen trong một quần thể bướm trở nên phổ cập hơn. Các chính sách hoàn toàn có thể dẫn tới sự đổi khác tần số alen gồm có tinh lọc tự nhiên, di dời di truyền, trung chuyển di truyền, đột biến và dòng gen .

Chọn lọc tự nhiên[sửa|sửa mã nguồn]

Tiến hóa bằng phương pháp tinh lọc tự nhiên là quy trình mà nhờ nó những đặc tính di truyền tăng cường năng lực sinh sản trở nên phổ cập hơn trong những thế hệ tiếp theo của một quần thể. Nó thường được gọi là một chính sách ” tự thân hiển nhiên ” bởi nó là thiết yếu để lý giải ba thực kiện đơn thuần : [ 9 ]

• Các biến dị di truyền tồn tại trong các quần thể sinh vật về các điểm như hình thái học, sinh lý học và hành vi học (biến dị thuộc kiểu hình).
• Các biến dị khác nhau đem đến khả năng sống sót và sinh sản khác nhau (khả năng thích nghi khác nhau).
• Các biến dị này có thể truyền lại từ thế hệ này sang thế hệ khác (tính di truyền của sự thích nghi).

Số con non được sinh ra nhiều hơn số hoàn toàn có thể sống sót và những điều kiện kèm theo này làm phát sinh cuộc cạnh tranh đối đầu giữa những sinh vật để sống sót và sinh sôi. Hậu quả là, những sinh vật nào có những tính trạng đem cho chúng lợi thế so với đối thủ cạnh tranh của chúng sẽ truyền lại những tính trạng có lợi này cho con cháu, trong khi nhũng tính trạng không tạo nên lợi thế không được truyền cho thế hệ sau đó. [ 114 ] Sự thích nghi có mục tiêu ( teleonomy ) này là những đặc tính nhờ có quy trình tinh lọc tự nhiên tạo ra và duy trì tính trạng mà có vẻ như mang tính thích nghi cho những tính năng mà chúng biểu lộ. Kết quả của sự tinh lọc này gồm có giao phối lựa chọn [ 115 ] Kết quả của sự tinh lọc gồm có giao phối không ngẫu nhiên [ 116 ] và trung chuyển di truyền .Khái niệm TT của tinh lọc tự nhiên là giá trị thích nghi của một sinh vật. [ 117 ] Giá trị thích nghi được đo bằng năng lực sống sót và sinh sản của một sinh vật, thứ xác lập quy mô phần góp phần di truyền của nó cho thế hệ sau. [ 117 ] Tuy nhiên, giá trị thích nghi không trùng với tổng số những con non : thay vào đó giá trị thích nghi được bộc lộ bằng tỉ lệ thế hệ sau mang gen của một sinh vật. [ 118 ] Nói cách khác, nếu một sinh vật hoàn toàn có thể sống sót thành công xuất sắc và sinh sôi nhanh gọn, nhưng nếu con của nó đều quá nhỏ và yếu để sống sót, sinh vật này sẽ ít góp phần di truyền cho những thế hệ tương lai và do đó có giá trị thích nghi thấp. [ 117 ]Nếu một alen tăng cường giá trị thích nghi nhiều hơn những alen khác của gen đó, thì qua mỗi thế hệ alen này sẽ trở nên phổ cập hơn trong quần thể. Những tính trạng này được gọi là ” tinh lọc gật đầu “. Một số biểu lộ về tính trạng tăng cường thích nghi là sự sống sót được cải tổ và mức độ mắn đẻ được tăng cường. Trái lại, mức độ thích nghi thấp hơn gây ra bởi một alen có hại hoặc ít có lợi sẽ làm cho alen này trở nên hiếm hơn – chúng được gọi là ” tinh lọc phủ nhận “. [ 119 ] Quan trọng là, mức độ tương thích của một alen không phải là một đặc trưng cố định và thắt chặt ; nếu thiên nhiên và môi trường đổi khác, một tính trạng trước kia trung tính hoặc thậm chí còn có hại lại hoàn toàn có thể trở nên có lợi và một số ít tính trạng từng có lợi nay trở nên có hại. [ 70 ] Tuy nhiên, ngay cả nếu khunh hướng tinh lọc không đảo ngược theo cách này, những tính trạng đã bị mất trong quá khứ hoàn toàn có thể không tái tiến hóa theo một cách y hệt ( nội dung Định luật Dollo ). [ 120 ] [ 121 ] Tuy nhiên, việc tái kích hoạt những gen không hoạt động giải trí, miễn là chúng chưa bị loại khỏi bộ gen và chỉ bị ức chế trong hàng trăm thế hệ, hoàn toàn có thể dẫn đến sự Open lại những tính trạng được cho là bị mất như chân sau của cá heo, răng ở gà, cánh ở những loài không cánh như bọ que, đuôi và núm vú bổ trợ ở người, v … v … [ 122 ] ” Sự thoái bộ ” như vậy được gọi là lại tổ .
Quá trình tinh lọc tự nhiên trong một quần thể so với một tính trạng hoàn toàn có thể đổi khác qua nhiều giá trị khác nhau, như chiều cao, hoàn toàn có thể phân làm ba loại hay ba hình thức. Thứ nhất là chọn lọc xu thế, đó là một sự vận động và di chuyển giá trị trung bình của tính trạng qua thời hạn – ví dụ điển hình, những sinh vật từ từ trở nên cao thêm. [ 123 ] Thứ hai là tinh lọc cải tiến vượt bậc, một sự tinh lọc so với những giá trị tính trạng cực đoan và thường dẫn tới việc hai giá trị trái chiều nhau trở nên phổ cập hơn, trong khi giá trị trung bình bị vô hiệu. Điều này sẽ có nghĩa là khi những thành viên lùn hoặc cao có lợi thế, chứ không phải những thành viên có chiều cao trung bình. Cuối cùng, tinh lọc không thay đổi là tinh lọc chống lại những giá trị cực đoan ở cả hai phía, dẫn tới sự suy giảm phương sai quanh giá trị trung bình cũng như giảm đa dạng sinh học. [ 114 ] [ 124 ] Trong trường hợp chiều cao điều này có nghĩa là những thành viên sẽ từ từ có chiều cao giao động nhau .Một trường hợp đặc biệt quan trọng của tinh lọc tự nhiên là tinh lọc giới tính, tức sự tinh lọc so với bất kỳ tính trạng nào tăng cường thành công xuất sắc trong việc kết đôi bằng cách tăng sự mê hoặc của một sinh vật so với những bạn tình tiềm năng. [ 125 ] Các tính trạng tiến hóa trải qua tinh lọc giới tính là đặc biệt quan trọng điển hình nổi bật ở con đực của một số ít loài, mặc dầu những tính trạng như gạc sừng lớn, những tiếng gọi bạn tình hay sắc tố rực rỡ tỏa nắng cũng sẽ lôi cuốn những kẻ săn mồi, do đó rình rập đe dọa thời cơ sống sót của những thành viên con đực đó. [ 126 ] [ 127 ] Bất lợi về sống sót này được cân đối lại bởi thành công xuất sắc về sinh sản cao hơn ở những tính trạng tinh lọc giới tính, khó đóng giả này. [ 128 ]Chọn lọc tự nhiên khiến cho tự nhiên phần đông trở thành một phép đo theo đó những thành viên và tính trạng của thành viên là ít hay nhiều năng lực sống sót. ” Tự nhiên ” theo nghĩa này là chỉ một hệ sinh thái, tức là một mạng lưới hệ thống trong đó những sinh vật tương tác với mọi yếu tố khác, vô sinh cũng như hữu sinh, trong môi trường tự nhiên cục bộ của chúng. Eugene Odum, một trong những người sáng lập nên sinh thái học, định nghĩa hệ sinh thái là ” bất kể đơn vị chức năng nào gồm có toàn bộ những sinh vật … trong một diện tích quy hoạnh cho trước tương tác với môi trường tự nhiên vật lý khiến cho một dòng nguồn năng lượng dẫn tới cấu trúc dinh dưỡng được xác lập rõ ràng, phong phú hữu sinh và vòng tuần hoàn vật chất ( nghĩa là : sự trao đổi vật chất giữa những khung hình sống và những yếu tố vô sinh ) bên trong mạng lưới hệ thống ” [ 129 ] Mỗi quần thể trong một hệ sinh thái chiếm một khoảng chừng khoảng trống cư trú riêng không liên quan gì đến nhau với những một quan hệ riêng không liên quan gì đến nhau với những phần khác của mạng lưới hệ thống. Các mối quan hệ này tương quan tới lịch sử vẻ vang sự sống của sinh vật, vị trí của nó trong chuỗi thức ăn và khoanh vùng phạm vi địa lý của nó. Cách hiểu theo nghĩa rộng này về tự nhiên được cho phép những nhà khoa học phác họa những yếu tố đơn cử cùng nhau hình thành nên tinh lọc tự nhiên .Chọn lọc tự nhiên hoàn toàn có thể quản lý và vận hành ở những mức độ tổ chức triển khai sinh học khác nhau, như gen, tế bào, thành viên sinh vật, nhóm sinh vật và loài. [ 130 ] [ 131 ] [ 132 ] Chọn lọc hoàn toàn có thể xảy ra ở nhiều mức độ đồng thời. [ 133 ] Một ví dụ của tinh lọc xảy ra của tinh lọc xảy ra dưới Lever thành viên sinh vật là những gen gọi là transposon, chúng hoàn toàn có thể sao chép và Viral trong hàng loạt kiểu gen. [ 134 ] Sự tinh lọc ở mức độ cao hơn thành viên, như tinh lọc nhóm, hoàn toàn có thể được cho phép tiến hóa sự hợp tác, mà mục dưới sẽ bàn tới. [ 135 ]

Đột biến chênh lệch[sửa|sửa mã nguồn]

Bên cạnh việc là một nguồn quan trọng của biến dị, đột biến cũng đóng vai trò là một cơ chế tiến hóa khi có những xác suất khác nhau ở mức độ phân tử cho các đột biến khác nhau xảy ra, một quá trình được gọi là chênh lệch đột biến (mutation bias).[136] Nếu hai kiểu gen, chẳng hạn một với nucleotid G và một với nucleotid A ở cùng một vị trí, có cùng giá trị thích nghi, nhưng đột biến từ G thành A xảy ra thường xuyên hơn từ A thành G, thì kiểu gen với nucleotid A sẽ có xu hướng tiến hóa.[137] Những chênh lệch đột biến chèm thêm và mất đi trong các đơn vị phân loại khác nhau có thể dẫn đến sự tiến hóa trong các kích thước bộ gen khác nhau.[138][139] Sự chênh lệch về phát triển hoặc đột biến cũng quan sát thấy trong tiến hóa về hình thái.[140][141] Chẳng hạn, dựa theo hiệu ứng Baldwin, tùy theo kiểu gen, đột biến về sau có thể gây ra sự đồng nhất di truyền của các tính trạng trước đó do môi trường gây ra.[142][143][144]

Các hiệu ứng chênh lệch đột biến xếp chót so với các quá trình khác. Nếu chọn lọc khuyến khích một trong hai loại đột biến, nhưng không có lợi ích phụ nào đối với việc có cả hai, thì đột biến sẽ xảy ra thường xuyên nhất là cái mà hầu như trở thành cố định trong một quần thể.[145][146] Những đột biến dẫn đến mất chức năng của một gen phổ biến hơn nhiều những đột biến tạo ra một gen mới, hoạt động đầy đủ. Hầu hết đột biến mất chức năng bị chọn lọc phủ nhận. Nhưng khi sự chọn lọc yếu ớt, các chênh lệch đột biến dẫn tới mất chức năng có thể ảnh hướng tới tiến hóa.[147] Chẳng hạn, các chất sắc tố không còn có ích khi động vật sống trong các hang động tối tăm, và có xu hướng mất đi.[148] Loại mất chức năng này có thể xảy ra do chênh lệch di truyền và/hoặc bởi chức năng đó có một cái giá (nghĩa là một tính trạng tốt khác bị kìm hãm do nó), và khi lợi ích của chức năng ấy không còn, chọn lọc tự nhiên sẽ làm nó biến mất. Sự mất khả năng hình thành bào tử ở loài vi khuẩn Bacillus subtilis trong quá trình tiến hóa trong phòng thí nghiệm được cho là do đột biến chênh lệch tạo nên hơn là sự chọn lọc tự nhiên chống lại sự trả giá của việc duy trì khả năng hình thành bào tử vốn có.[149] Khi không có sự chọn lọc mất chức năng nào, tốc độ mà chọn lọc tiến hóa phụ thuộc nhiều vào tốc độ đột biến hơn là trong kích thước quần thể hiệu dụng của nó,[150] cho thấy rằng nó được dẫn dắt bởi chênh lệch đột biến hơn là dịch chuyển di truyền. Ở các sinh vật ký sinh, đột biến chênh lệch dẫn đến áp lực chọn lọc như đã thấy ở Ehrlichia. Đột biến thiên về các biến thể kháng nguyên trong protein màng ngoài.

Trôi dạt di truyền[sửa|sửa mã nguồn]

Mô phỏng một sự trôi dạt di truyền của 20 alen không link trong những quần thể có 10 ( trên ) và 100 ( dưới ) thành viên. Trôi dạt di truyền so với sự không thay đổi tần số alen xảy ra càng nhanh nếu quần thể càng nhỏ .

Trôi dạt di truyền (genetic drift, cũng còn gọi là sự phiêu bạt gen) là sự thay đổi tần số tương đối của các alen trong một quần thể, thường do yếu tố ngẫu nhiên (thiên tai, thảm hoạ nhân tạo v.v) làm nhiều cá thể trong quần thể bị chết hoặc không sinh sản được, hay phải phiêu bạt do phát tán bị động.[151][152] khi các yếu tố chọn lọc khác không tác động hoặc tương đối yếu, thì tần số alen có khuynh hướng “dịch chuyển” ngẫu nhiên lên hoặc xuống theo một đường zig zag ngẫu nhiên trong đồ thị biểu diễn tần số của chúng xảy ra do sai sót lấy mẫu ở các alen.[153] Sự dịch chuyển này sẽ ngừng khi alen nào đó trở nên ổn định về tần số, hoặc biến mất khỏi quẩn thể, hay bị thay thế hoàn toàn bởi alen khác. Kết quả là có alen “tốt” có thể bị loại bỏ hoàn toàn hoặc ngược lại có alen “xấu” lại “may mắn” được củng cố và tăng tần số, hoàn toàn do may rủi ngẫu nhiên. Do đó, hiện tượng này có thể sinh ra hai quần thể vốn cùng loài và có cấu trúc di truyền tương tự nhau lại tách biệt nhau rồi trở thành hai quần thể có tập hợp các alen khác nhau.[154]

Lý thuyết tiến hoá trung tính ( neutral theory of molecular evolution ) yêu cầu rằng phần đông những đổi khác tiến hóa là tác dụng của sự không thay đổi đột biến trung tính gây ra bởi trôi dạt di truyền. [ 155 ] Do đó, trong quy mô này, hầu hết những biến hóa di truyền trong quần thể là tác dụng của áp lực đè nén đột biến liên tục và sự trôi dạt di truyền. [ 156 ] Dạng triết lý trung tính này lúc bấy giờ phần nhiều đã bị từ bỏ, vì nó có vẻ như không tương thích với biến dị di truyền được quan sát trong tự nhiên. [ 157 ] [ 158 ] Tuy nhiên, một phiên bản mới và được ủng hộ hơn của quy mô này là triết lý tiến hoá gần trung tính ( nearly neutral theory of molecular evolution ), trong đó một đột biến sẽ có hiệu suất cao trung tính trong một quần thể nhỏ không nhất thiết là trung tính trong một quần thể lớn. [ 114 ] Các triết lý thay thế sửa chữa khác đề xuất kiến nghị rằng sự trôi dạt di truyền bị ép chế bởi những tác nhân ngẫu nhiên khác trong quy trình tiến hóa, ví dụ điển hình như trung chuyển di truyền ( genetic hitchhiking ), còn được gọi là phác thảo di truyền ( genetic draft ). [ 153 ] [ 159 ] [ 160 ]Thời gian cho một alen trung tính trở nên không thay đổi do di dời di truyền nhờ vào vào kích cỡ quần thể, sự không thay đổi xảy ra càng nhanh nếu quần thể càng nhỏ. [ 161 ] Số thành viên trong một quần thể không có tính chủ chốt, mà quan trọng là một đại lượng được gọi là size quần thể hiệu dụng ( effective population size ). [ 162 ] Một quần thể hiệu dụng thường nhỏ hơn toàn quần thể bởi nó tương quan tới những yếu tố như mức độ giao phối cận huyết và quá trình trong vòng đời mà quần thể là nhỏ nhất. [ 162 ] Kích thước quần thể hiệu dụng hoàn toàn có thể không giống nhau so với mọi gen trong cùng một quần thể. [ 163 ]Việc nhìn nhận mức độ quan trọng tương đối của tinh lọc và những quy trình trung tính khác thường khá khó khăn vất vả, gồm có cả trôi dạt di truyền. [ 164 ] Mức độ quan trọng so sánh của những tác nhân có hoặc không có tính thích nghi trong việc dẫn dắt sự biến hóa có tính tiến hóa là một nghành nghề dịch vụ hiện đang được nghiên cứu và điều tra. [ 165 ]

Trung chuyển di truyền[sửa|sửa mã nguồn]

Sự tái tổng hợp được cho phép những alen trên cùng một chuỗi DNA trở nên tách biệt nhau. Tuy nhiên, vận tốc tái tổng hợp thấp ( xê dịch hai sự kiện mỗi nhiễm sắc thể trong một thế hệ ). Kết quả là, những gen gần nhau trong một nhiễm sắc thể hoàn toàn có thể không luôn luôn trộn xa khỏi nhau và những gen gần nhau có khuynh hướng được di truyền cùng nhau, một hiện tượng kỳ lạ gọi là link gen. [ 166 ] Khuynh hướng này được xác lập bằng cách tìm hiểu và khám phá mức độ tiếp tục mà hai alen Open cùng nhau trong một nhiễm sắc thể riêng không liên quan gì đến nhau so với Xác Suất độc lập theo đo lường và thống kê, gọi là sự phi cân đối link. Tập hợp những alen thường được di truyền trong một nhóm được gọi là một haplotype. Điều này là quan trọng khi một alen trong một haplotype là đặc biệt quan trọng có lợi : tinh lọc tự nhiên hoàn toàn có thể dẫn dắt một sự quét tinh lọc ( vô hiệu những biến dị một cách nhanh gọn ) cũng sẽ khiến những alen khác trong haplotype đó trở nên phổ cập hơn trong quần thể ; hiệu ứng này gọi là trung chuyển di truyền ( genetic hitchhiking ) hay phác thảo di truyền ( genetic draft ). [ 167 ] Phác thảo di truyền xảy ra do một vài gen trung tính link về mặt di truyền với những gen khác chịu sự chon lọc hoàn toàn có thể bị một size quần thể hiệu dụng tương thích chiếm một phần. [ 159 ]
Dòng gen tương quan đến việc trao đổi gen giữa những quần thể và giữa những loài. [ 106 ] Sự hiện hữu hay vắng mặt của dòng gen làm đổi khác một cách cơ bản tiến trình tiến hóa. Do tính phức tạp của sinh vật, bất kỳ hai quần thể tách biệt trọn vẹn nào về sau sẽ tiến hóa những điểm không thích hợp về di truyền thông qua những quy trình trung tính, như trong quy mô Bateson-Dobzhansky-Muller, ngay cả nếu cả hai quần thể cơ bản vẫn giống hệt nhau xét về sự thích nghi so với môi trường tự nhiên .

Nếu sự phân hóa di truyền giữa các quần thể phát triển, dòng gen giữa các quần thể có thể làm xuất hiện những tính trạng hay alen bất lợi trong quần thể địa phương và điều này dẫn sinh vật trong những quần thể đó tới chỗ tiến hóa những cơ chế ngăn ngừa sự giao phối với những quần thể có quan hệ xa về di truyền, cuối cùng làm xuất hiện của những loài mới. Do đó, sự hoán chuyển thông tin di truyền giữa các cá thể là hết sức quan trọng đối với sự phát triển của quan niệm loài sinh học.
Trong sự phát triển của thuyết tiến hoá tổng hợp hiện đại, Sewall Wright đã phát triển lý thuyết cân bằng chuyển dịch của ông với nội dung là dòng gen giữa các quần thể tách biệt một phần là một khía cạnh quan trọng của tiến hóa thích nghi.[168] Tuy nhiên, gần đây đã có những phê phán có trọng lượng về tầm quan trọng của lý thuyết này.[169]

Tiến hóa tác động ảnh hưởng tới mọi góc nhìn của hình thái và hành vi của sinh vật. Nổi bật nhất là những sự thích nghi về hành vi và sức khỏe thể chất riêng không liên quan gì đến nhau là hiệu quả của tinh lọc tự nhiên. Những sự thích nghi này tăng cường giá trị thích nghi bằng những trợ giúp những hoạt động giải trí như tìm thức ăn, lẩn tránh kẻ săn mồi hay lôi cuốn bạn tình. Các sinh vật cũng cung ứng tiến hóa bằng việc hợp tác với nhau, thường thì bằng cách giúp sức họ hàng của chúng hay tham gia vào một quan hệ cộng sinh cùng có lợi. Trong dài hạn, tiến hóa sinh ra những loài mới trải qua sự phân tách những quần thể sinh vật tổ tiên thành những nhóm mới không hề hoặc không giao phối với nhau .Những tác dụng này của tiến hóa thường được phân loại làm tiến hóa lớn ( hay tiến hóa vĩ mô ), là tiến hóa xảy ra ở Lever loài trở lên, như sự tuyệt chủng hay hình thành loài và tiến hóa nhỏ ( hay tiến hóa vi mô ) là những biến hóa tiến hóa nhỏ hơn, như biến hóa tần số alen hay sự thích nghi trong một loài hay quần thể. [ 171 ] Nhìn chung, tiến hóa lớn hoàn toàn có thể được xem như tác dụng của tiến hóa nhỏ trong thời hạn dài. [ 172 ] Do đó, sự độc lạ giữa hai hình thức tiến hóa này không phải là cơ bản – mà đơn thuần chỉ là thời hạn tiến hóa. [ 173 ] Tuy nhiên, trong tiến hóa lớn, những tính trạng của toàn thể loài hoàn toàn có thể quan trọng. Chẳng hạn, một lượng lớn biến dị giữa những thành viên được cho phép một loài thích nghi nhanh với những điều kiện kèm theo sống mới, làm giảm năng lực bị tuyệt chủng, trong khi một khoanh vùng phạm vi địa lý to lớn ngày càng tăng thời cơ hình thành loài, bằng cách làm cho một phần quần thể dễ trở nên tách biệt hơn. Theo nghĩa này, tiến hóa nhỏ và tiến hóa lớn hoàn toàn có thể tương quan tới sự tinh lọc ở những Lever khác nhau – tiến hóa nhỏ quản lý và vận hành ở Lever gen và thành viên, khác với tiến trình tiến hóa lớn như tinh lọc loài quản lý và vận hành trên toàn thể loài và ảnh hưởng tác động tới vận tốc hình thành và tuyệt chủng của nó. [ 175 ] [ 176 ]Một ý niệm sai lầm đáng tiếc thông dụng là tiến hóa có một mục tiêu hay kế hoạch dài hạn nào đó ; một cách thực tiễn hơn thì tiến hóa không có mục tiêu dài hạn nào và không nhất thiết phải tạo ra những thứ phức tạp lớn hơn. [ 177 ] [ 178 ] [ 179 ] Mặc dù những loài phức tạp đã tiến hóa nên, chúng xảy ra như một hiệu ứng phụ của số lượng sinh vật tổng thể và toàn diện tăng lên và những dạng sống đơn thuần vẫn thông dụng hơn trong sinh quyển. [ 180 ] Cụ thể là tuyệt đại đa số những loài là những vi sinh vật nhân sơ, tạo nên 50% sinh khối của quốc tế mặc kệ kích cỡ nhỏ bé của chúng, [ 181 ] và chiếm hầu hết tuyệt đối trong sự đa dạng sinh thái Trái Đất. [ 182 ] Các sinh vật đơn thuần do đó là dạng sống thống trị trên Trái Đất trong suốt lịch sử vẻ vang của nó và liên tục là dạng sống đa phần cho tới ngày này, khi sự sống phức tạp chỉ có vẻ như có vẻ như phong phú hơn chính bới chúng dễ nhận thấy hơn. [ 183 ] Thực tế, sự tiến hóa của vi sinh vật là đặc biệt quan trọng quan trọng so với nghiên cứu và điều tra về tiến hóa văn minh, chính bới sự sinh sôi nhanh gọn của chúng được cho phép điều tra và nghiên cứu tiến hóa thực nghiệm và quan sát tiến hóa và thích nghi trong thời hạn thực. [ 184 ] [ 185 ]
Xem thêm thông tin : Thích nghi

Thích nghi là quá trình làm cho các sinh vật phù hợp tốt hơn với môi trường sống của chúng.[186][187] Ngoài ra, thuật ngữ thích nghi có thể liên hệ tới một tính trạng quan trọng cho sự sinh tồn của sinh vật. Chẳng hạn, răng ngựa đã tiến hóa thích nghi cho việc nhai cỏ. Người ta phân biệt hai nghĩa của từ này bằng cách sử dụng sự thích nghicho quá trình tiến hóa và tính trạng thích nghi cho sản phẩm (bộ phận cơ thể hoặc chức năng). Thích nghi là kết quả trực tiếp của chọn lọc tự nhiên.[188] Các định nghĩa dưới đây dẫn theo Theodosius Dobzhansky, một nhà sinh học tiến hóa nhiều ảnh hưởng:

1. Sự thích nghi (adaptation) là quá trình tiến hóa mà nhờ đó một sinh vật có khả năng sống trong môi trường sống của nó tốt hơn.[189]
2. Tính thích nghi (adaptedness) là trạng thái thích nghi, tức mức độ mà theo đó sinh vật có thể tồn tại và sinh sôi ít hay nhiều trong một tập hợp các điều kiện sống nhất định.[190]
3. Tính trạng thích nghi là một khía cạnh của mô hình phát triển của sinh vật cho phép hay tăng cường khả năng sống sót và sinh sôi của sinh vật.[191]

Sự thích nghi có thể gây ra hoặc sự thu được đặc tính mới, hoặc sự mất mát một đặc tính gốc. Một ví dụ chỉ ra cả hai loại thay đổi này là thích nghi của vi khuẩn đối với phép chọn lọc kháng sinh, với sự thay đổi gen gây ra sự kháng thuốc cả bằng việc sửa đổi mục tiêu của thuốc hay tăng cường hoạt động của bào quan chuyên chở đẩy thuốc ra ngoài tế bào.[192] Một ví dụ khác là vi khuẩn Escherichia coli tiến hóa khả năng sử dụng axít xitric như một chất dinh dưỡng trong quá trình tiến hóa nhiều đời trong phòng thí nghiệm,[193] hay loài Flavobacterium tiến hóa một loại enzyme mới cho phép vi khuẩn này lớn lên trong những phế thải sản xuất nylon,[194][195] hoặc vi khuẩn trong đất Sphingobium tiến hóa một lối trao đổi chất hoàn toàn mới làm giảm sút hiệu quả của thuốc trừ dịch hại tổng hợp pentachlorophenol.[196][197] Một ý tưởng thú vị nhưng hiện gây tranh cãi là một vài sự thích nghi có thể tăng cường khả năng của sinh vật sinh ra đa dạng di truyền và thích nghi với chọn lọc tự nhiên (tăng khả năng tiến hóa).[198][199][200][201][202]

a vàb, biến đổi thích nghi từ xương chi trước, trong khi c chỉ ra vết tích chi sau, gợi ra một sự thích nghi chuyển từ sống trên đất liền xuống biển.[203]Một bộ xương cá voi tấm sừng hàm, những xương chân chèovà, đổi khác thích nghi từ xương chi trước, trong khichỉ ra vết tích chi sau, gợi ra một sự thích nghi chuyển từ sống trên đất liền xuống biển .Thích nghi hoàn toàn có thể xảy ra trải qua sự biến hóa từ từ những cấu trúc có sẵn. Theo đó, những cấu trúc với những cơ quan bên trong tương tự như hoàn toàn có thể có những công dụng khác nhau ở những loài tương quan tới nhau. Đây là hiệu quả của một cấu trúc tổ tiên duy nhất đã thích nghi để hoạt động giải trí theo những cách khác nhau. Xương ở cánh loài dơi ví dụ điển hình, chúng rất giống như xương chân ở chuột nhắt hay xương tay của linh trưởng, do nguồn gốc của tổng thể những cấu trúc này đến từ một tổ tiên động vật có vú chung. [ 204 ] Tuy nhiên, vì tổng thể sinh vật đều liên hệ với nhau ở một mức độ nào đó, [ 205 ] ngay cả những cơ quan có vẻ như có ít hoặc không có sự tương đương về cấu trúc nào, như mắt của động vật hoang dã chân khớp, mực ống và động vật hoang dã có xương sống, hay chi và cánh của động vật hoang dã chân khớp và động vật hoang dã có xương sống, hoàn toàn có thể đều nhờ vào vào tập hợp những gen tương đương chung ( Homologous genes ) để trấn áp sự ghép nối và quản lý và vận hành của chúng ; điều này được gọi là sự tương đương sâu. [ 206 ] [ 207 ]Trong quy trình tiến hóa, một vài cấu trúc hoàn toàn có thể mất đi tính năng khởi đầu của nó và trở thành những cơ quan vết tích. [ 208 ] Những cấu trúc như vậy ít hoặc không có tính năng gì trong loài hiện tại, nhưng có một công dụng rõ ràng trong loài tổ tiên, hoặc những loài thân mật khác. Các ví dụ gồm có những gen giả, [ 209 ] vết tích không hoạt động giải trí của mắt ở cá mù sống trong hang, [ 210 ] cánh của những loài chim không biết bay, [ 211 ] và sự hiện hữu của xương hông ở cá voi và rắn, [ 203 ] và biến dị sinh sản hữu tính ở sinh vật đến từ sinh sản vô tính. [ 212 ] Ví dụ về cơ quan vết tích ở người gồm có răng khôn, [ 213 ] xương cụt, [ 208 ] ruột thừa, [ 208 ] và những vết tích về hành vi như nổi da gà [ 214 ] [ 215 ] và phản xạ nguyên thủy. [ 216 ] [ 217 ] [ 218 ]

Tuy nhiên, nhiều tính trạng dường như chỉ là những sự thích nghi đơn giản trên thực tế lại là những sự tiền thích nghi (exaptation): các cấu trúc vốn thích nghi cho một chức năng, nhưng ngẫu nhiên trở nên ít nhiều hữu dụng cho chức năng nào đó khác trong quá trình. Một ví dụ là loài thằn lằn châu Phi Holaspis guentheri phát triển một cái đầu hết sức bẹt để ẩn vào các kẽ nứt, như các họ hàng gần của nó. Tuy nhiên, ở loài này, cái đầu bẹt tới nỗi nó giúp cho việc trượt đi từ cây này sang cây khác – Tính tiền thích nghi (Exaptation). Bên trong các tế bào, các cơ quan phân tử đuôi roi vi khuẩn[220] và cơ quan sắp xếp protein[221] tiến hóa bằng việc thu nhận một vài protein sẵn có với những chức năng nguyên thủy khác nhau.[171] Một ví dụ khác là sự thu nhận enzyme từ glycolysis và sự trao đổi chất dị hóa phục vụ như những protein cấu trúc gọi là thủy tinh thể ở mắt động vật.[222][223]

Một nghành đang được điều tra và nghiên cứu lúc bấy giờ trong sinh học tăng trưởng tiến hóa là cơ sở tăng trưởng của thích nghi và tiền thích nghi. [ 224 ] Lĩnh vực này tương quan tới nguồn gốc và sự tiến hóa của sự tăng trưởng phôi thai và cách những đổi khác trong sự tăng trưởng và những quy trình tăng trưởng sinh ra những đặc tính mới. [ 225 ] Các điều tra và nghiên cứu đã chỉ ra rằng tiến hóa hoàn toàn có thể đổi khác sự tăng trưởng để sinh ra những cấu trúc mới, như cấu trúc xương phôi thai tăng trưởng thành quai hàm trong những loài động vật hoang dã khác thay vì tạo thành một phần của tai giữa như ở động vật hoang dã có vú. [ 226 ] Cũng hoàn toàn có thể là những cấu trúc bị mất trong tiến hóa tái xuất hiện trải qua sự biến hóa trong gen tăng trưởng, như một đột biến ở gà khiến cho bào thai mọc răng tựa như như những con cá sấu. [ 227 ] Ngày càng rõ là việc hầu hết sự biến hóa hình dạng sinh vật do sự biến hóa trong một tập hợp nhỏ những gen được bảo toàn. [ 228 ]

Đồng tiến hóa[sửa|sửa mã nguồn]

Thamnophis sirtalis tiến hóa sự chống chịu chất độc Rắntiến hóa sự chống chịu chất độc tetrodotoxin ở những con mồi lưỡng cư của nó .

Tương tác giữa các sinh vật có thể sinh ra cả mâu thuẫn lẫn hợp tác. Khi tương tác xảy ra giữa hai loài, như là một mầm bệnh và vật chủ, hay một kẻ săn mồi và con mồi của nó, những loài này tiến hóa tập hợp những thích nghi phù hợp với nhau. Ở dây, sự tiến hóa của một loài gây ra sự thích nghi ở loài kia. Những thay đổi ở loài thứ hai đến lượt mình gây ra những thích nghi ở loài thứ nhất. Vòng tròn chọn lọc và phản ứng này được gọi là đồng tiến hóa.[229] Một ví dụ là sự sản sinh ra tetrodotoxin ở sa giông da nhám và sự tiến hóa khả năng kháng tetrodotoxin ở kẻ săn mồi của nó, rắn Thamnophis sirtalis. Trong cặp kẻ săn mồi-con mồi này, một cuộc chạy đua vũ trang tiến hóa đã sinh ra độc tính ngày càng cao ở chất độc sa giông và khả năng kháng độc cao tương ứng ở rắn.[230]

Không phải mọi tương tác đồng tiến hóa giữa những loài đều tương quan tới những xích míc. [ 231 ] Nhiều trường hợp tương tác cùng có lợi đã tiến hóa. Chẳng hạn, một sự cộng tác can đảm và mạnh mẽ sống sót giữa thực vật và nấm Mycorrhiza sinh trưởng trên rễ của chúng và giúp cây hấp thụ chất dinh dưỡng từ đất. [ 232 ] Đây là một quan hệ có đi có lại chính bới cây cung ứng đường cho nấm từ quang hợp. Ở đây, nấm thực sự lớn lên bên trong tế bào thực vật, được cho phép chúng trao đổi thức ăn với sinh vật chủ, trong khi gửi tín hiệu tắt mạng lưới hệ thống miễn dịch của cây. [ 233 ]Mối liên minh giữa những sinh vật cùng loài cũng tiến hóa. Một trường hợp rực rỡ là những loài côn trùng nhỏ sống thành xã hội, như ong, mối và kiến, trong đó những côn trùng nhỏ không có tính năng sinh sản sẽ nuôi dưỡng và bảo vệ cho một lượng nhỏ thành viên trong một lãnh địa mà có năng lực sinh sản được. Ngay ở Lever vi mô, những tế bào sinh đưỡng tạo nên khung hình động vật hoang dã một số lượng giới hạn sinh sản để chúng hoàn toàn có thể duy trì một khung hình không thay đổi, cung ứng một lượng nhỏ số tế bào sinh dục sinh ra con cháu. Ở đây, tế bào sinh dưỡng phân phối những tín hiệu riêng biết hướng dẫn chúng lớn lên, duy trì như hiện tại, hoặc chết đi. Nếu những tế bào phớt lờ những tín hiệu này và nhân lên một cách thích hợp, sự tăng trưởng không trấn áp đó hoàn toàn có thể gây ra ung thư. [ 234 ]

Sự cộng tác như vậy trong loài có thể tiến hóa thông qua quá trình chọn lọc họ hàng, trong đó một sinh vật hành động để giúp nuôi dưỡng con cái của họ hàng.[235] Hành động này được chọn lọc tự nhiên chấp thuận bởi vì cá thể giúp đỡ sẽ chứa những alen khuyến khích hành động giúp đỡ họ hàng và hẳn là họ hàng của cá thể đó cũng chứa những alen đó và do đó những alen này sẽ lan truyền.[236] Những quá trình khác có thể khuyến khích sự cộng tác bao gồm chọn lọc nhóm, trong đó sự hợp tác đem lại những lợi ích cho một nhóm sinh vật.[237]

Hình thành loài[sửa|sửa mã nguồn]

Bốn chính sách hình thành loài .Sự hình thành loài là quy trình trong đó một loài phân tách thành hai hay nhiều loài con cháu. [ 238 ]

Có nhiều cách để định nghĩa khái niệm “loài”. Lựa chọn định nghĩa phụ thuộc vào những đặc thù của các loài xét tới.[239] Chẳng hạn, một vài quan niệm về loài áp dụng dễ dàng hơn đối với các loài sinh sản hữu tính trong khi những khái niệm khác phù hợp với các loài vô tính hơn. Bất chấp sự đa dạng các khái niệm này, chúng có thể xếp vào một trong ba cách tiếp cận triết học rộng hơn: theo hướng giao phối, sinh thái và thuyết phát sinh loài.[240] Quan niệm loài sinh học (tiếng Anh: biological species concept – BSC) là một ví dụ cổ điển về cách tiếp cận giao phối. Được Ernst Mayr đưa ra năm 1942, BSC khẳng định rằng “loài là nhóm các quần thể tự nhiên, thực sự hoặc có khả năng, giao phối với nhau, cách biệt về mặt sinh sản với những nhóm khác như vậy”.[241] Mặc dù phổ khá rộng và được sử dụng từ lâu, BSC cũng giống những quan niệm khác khi không tránh khỏi những tranh cãi, bởi vì các quan niệm kiểu như vậy không thể áp dụng cho sinh vật nhân sơ,[242] và điều này được gọi là vấn đề loài.[239] Một số nhà nghiên cứu đã nỗ lực tìm cách đưa ra một quan niệm nhất nguyên thống nhất về loài, trong khi những người khác tiếp nhận một cách tiếp cận đa nguyên và đề xuất rằng có thể có nhiều cách khác nhau để diễn giải một cách logic định nghĩa về loài.[239][240]

Sự ngăn cách sinh sản giữ hai quần thể hữu tính phân tách là thiết yếu để những quần thể đó trở thành những loài mới. Dòng gen hoàn toàn có thể làm chậm quy trình này bằng cách cũng Viral những biến dị di truyền mới tới những quần thể khác. Tùy vào mức độ hai loài đã phân tách xa thế nào kể từ tổ tiên chung gần nhất của chúng, chúng hoàn toàn có thể vẫn có năng lực giao phối, như ghép ngựa và lừa sinh ra những con la. [ 243 ] Những sinh vật lai như vậy thường là vô sinh. Trong trường hợp này, những loài có quan hệ thân thiện hoàn toàn có thể giao phối tiếp tục, nhưng sinh vật lai sẽ bị tinh lọc phủ nhận và hai loài vẫn tách biệt. Tuy nhiên, những loài lai hữu thụ ( hoàn toàn có thể sinh nở được ) đôi lúc tạo nên và những loài mới này hoàn toàn có thể hoặc có những đặc thù trung gian giữa những loài cha mẹ, hoặc chiếm hữu kiểu hình trọn vẹn mới. [ 244 ] Tầm quan trọng của việc lai ghép trong việc tạo nên loài động vật hoang dã mới là chưa rõ ràng, mặc dầu có những trường hợp đã được quạn sát ở nhiều loài động vật hoang dã, [ 245 ] như một trường hợp đã được điều tra và nghiên cứu kỹ lưỡng là ếch cây xám. [ 246 ]

Sự hình thành loài đã được quan sát nhiều lần cả dưới những điều kiện có kiểm soát trong phòng thí nghiệm lẫn trong tự nhiên.[247] Ở những loài sinh sản hữu tính, sự phát sinh loài bắt nguồn từ sự cách biệt sinh sản rồi sau đó là sự phân tách về phả hệ. Có bốn cơ chế cho sự phát sinh loài. Phổ biến nhất ở động vật là sự phát sinh loài khác khu phân bố (allopatric speciation), xảy ra ở những quần thể ban đầu bị cách biệt về mặt địa lý, như do sự phân mảnh môi trường sống hay do di cư. Chọn lọc dưới những điều kiện này sẽ sinh ra những thay đổi rất nhanh về bề ngoài và hành vi của sinh vật.[248][249] Vì chọn lọc và dịch chuyển tác động độc lập lên các quần thể cô lập khỏi phần còn lại của loài, sự chia tách cuối cùng có thể làm nảy sinh những sinh vật không thể giao phối với loài gốc.[250]

Cơ chế thứ hai là sự hình thành loài gần khu phân bố (peripatric speciation), xảy ra khi những quần thể sinh vật nhỏ trở nên bị cô lập trong một khu phân bố mới. Điều này khác với cơ chế ở trên ở chỗ các quần thể bị tách biệt nhỏ hơn nhiều quần thể gốc về mặt số lượng. Ở đây, “hiệu ứng người sáng lập” (founder effect, hiệu ứng trong đó quần thể nhỏ bị cô lập suy giảm đột ngột các biến dị di truyền), tạo nên một sự hình thành loài nhanh chóng sau một sự gia tăng giao phối tăng cường chọn lọc trên đồng hợp tử, dẫn tới một sự thay đổi nhanh chóng về mặt di truyền.[251]

Cơ chế thứ ba là sự hình thành loài ngoài khu phân bố (parapatric speciation). Nó tương tự với cơ chế thứ hai ở chỗ một quần thể nhỏ xâm nhập vào một không gian phân bố mới, nhưng khác ở chỗ không có sự chia cách vật lý nào giữa hai quần thể. Thay vào đó, sự hình thành loài nảy sinh từ sự tiến hóa các cơ chế giảm dòng gen giữa hai quần thể.[238] Thông thường điều này xảy ra khi có một sự thay đổi lớn đột ngột môi trường trong không gian phân bố của loài gốc. Một ví dụ là loài cỏ Anthoxanthum odoratum, có thể đã trải qua sự hình thành loài loại này để đối phó với nhiễm độc kim loại cục bộ ở các vùng mỏ.[252] Ở đây, thực vật tiến hóa có khả năng chịu một hàm lượng kim loại cao trong đất. Chọn lọc phủ nhận giao phố với quần thể gốc nhạy cảm với kim loại sinh ra một sự thay đổi từ từ trong thời gian nở hoa của thực vật kháng kim loại, cuối cùng tạo nên sự tách biệt sinh sản hoàn toàn. Chọn lọc phủ nhận các sinh vật lai giữa hai quần thể có thể gây ra sự tăng cường, đó là sự tiến hóa của các tính trạng khuyến khích giao phối trong một loài, cũng như sự chiếm chỗ đặc tính, là khi hai loài trở nên khác biệt hơn về bề ngoài.[253]

Sự tách biệt địa lý của những con chim sẻ Quần đảo Galápagos sinh ra trên một chục loài mới khác nhau .

Cuối cùng, trong sự hình thành loài cùng khu phân bố (sympatric speciation) các loài phân tách mà không hề có sự cách biệt địa lý hay thay đổi môi trường sống. Dạng này hiếm gặp do ngay cả chỉ một lượng nhỏ dòng gen cũng có thể loại bỏ sự khác biệt di truyền giữa các phần của một quần thể.[254] Nhìn chung, loại hình thành loài này đòi hỏi sự tiến hóa cả trong khác biệt di truyền và giao phối không ngẫu nhiên, cho phép cách biệt sinh sản để tiến hóa.[255]

Một loại hình thành loài cùng khu phân bố liên quan tới giao phối chéo của hai loài gần gũi để tạo ra một loài lai mới. Điều này không phổ biến ở động vật vì động vật lai thường vô sinh. Đó là vì trong quá trình giảm phân các nhiễm sắc thể tương đồng từ bố và mẹ đến từ các loài khác nhau và khó ghép cặp thành công. Tuy nhiên, nó phổ biến hơn ở thực vật, bởi vì thực vật thường nhân đôi số nhiễm sắc thể của chúng, tạo nên các thể đa bội.[256] Điều này cho phép các nhiễm sắc thể từ mỗi loài cha mẹ hình thành các cặp phù hợp trong giảm phân.[257] Một ví dụ của hiện tượng này là khi hai loài thực vật Arabidopsis thaliana và Arabidopsis arenosa giao phối chéo cho ra loài mới là Arabidopsis suecica.[258] Điều này đã xảy ra khoảng 20 nghìn năm trước,[259] và quá trình hình thành loài đã được lặp lại trong phòng thí nghiệm để nghiên cứu các cơ chế di truyền tham gia vào quá trình này.[260] Thực tế, nhiễm sắc thể nhân đôi trong một loài có thể là nguyên nhân thông thường của tách biệt sinh sản, vì mỗi nửa của nhiễm sắc thể nhân đôi không khớp khi giao phối với một sinh vật mà nhiễm sắc thể của nó không nhân đôi.[261]

Các hiện tượng hình thành loài đóng vai trò quan trọng trong lý thuyết về cân bằng ngắt quãng, liên quan tới các mô hình trong dấu vết hóa thạch về các “vụ bùng nổ” tiến hóa ngắn ngắt quãng các thời kỳ ổn định dài, khi các loài ít thay đổi.[262] Theo lý thuyết này, sự hình thành loài và tiến hóa nhanh gắn kết với nhau, với chọn lọc tự nhiên và trôi dạt di truyền vận hành mạnh mẽ nhất ở các sinh vật trải qua sự hình thành loài trong khu phân bố mới hoặc trong các quần thể nhỏ. Kết quả là, chu kì ổn định trong các dấu vết hóa thạch ứng với quần thể gốc còn các sinh vật chịu sự thay đổi loài và tiến hóa nhanh tìm thấy ở những quần thể nhỏ hoặc các khu phân bố hạn chế về mặt địa lý và do đó hiếm khi được bảo quản dưới dạng hóa thạch.[175]

Xem thêm thông tin : Tuyệt chủngSự tuyệt chủng là sự biến mất của hàng loạt loài. Tuyệt chủng không phải là một sự kiện không bình thường, vì những loài sinh vật thường Open trải qua sự hình thành loài và biến mất trải qua sự tuyệt chủng. [ 263 ] Hầu như hàng loạt động thực vật từng sống trên Trái Đất đến nay đã tuyệt chủng, [ 264 ] và sự tuyệt chủng có vẻ như là số phận tối hậu của muôn loài. [ 265 ] Những sự tuyệt chủng đã xảy ra liên tục trong suốt lịch sử dân tộc sự sống, tuy rằng vận tốc tuyệt chủng có tăng mạnh trong những sự kiện tuyệt chủng quy mô lớn đôi lúc xảy ra. [ 266 ] Nổi tiếng nhất là Sự kiện tuyệt chủng kỷ Creta – Paleogen, trong đó toàn bộ những khủng long thời tiền sử không biết bay đã tuyệt diệt, tuy nhiên Sự kiện tuyệt chủng kỷ Permi-kỷ Trias còn kinh khủng hơn thế, với giao động 96 % số loài biến mất. [ 266 ] Sự kiện tuyệt chủng thế Holocene là một sự tuyệt chủng quy mô lớn đang diễn ra tương quan tới sự bành trướng của trái đất khắp toàn thế giới trong chỉ vài trăm năm qua. Tốc độ tuyệt chủng thời nay lớn gấp 100 – 1000 lần vận tốc không thay đổi và lên tới 30 % số loài hiện hoàn toàn có thể không còn nữa vào giữa thế kỷ XXI. [ 267 ] Các hoạt động giải trí của con người thời nay là nguyên do chính cho sự tuyệt chủng hàng loạt ; [ 268 ] hiện tượng kỳ lạ ấm lên toàn thế giới hoàn toàn có thể đẩy nhanh nó hơn nữa trong tương lai. [ 269 ] Bất chấp sự tuyệt chủng ước tính của hơn 99 % của toàn bộ những loài từng sống trên Trái Đất, [ 270 ] [ 271 ] khoảng chừng 1 nghìn tỷ loài được ước tính hiện đang sống ở trên Trái Đất hiện nhưng chỉ với một phần nghìn của một Phần Trăm được miêu tả. [ 272 ]Vai trò của tuyệt chủng trong tiến hóa chưa được khám phá thực sự kỹ và có lẽ rằng nhờ vào vào loại tuyệt chủng nào được xét tới. [ 266 ] Nguyên nhân của những sự kiện tuyệt chủng ” mức độ thấp “, vốn tạo nên phần đông sự tuyệt chủng, hoàn toàn có thể là sự cạnh tranh đối đầu giữa những loài cho nguồn tài nguyên hạn chế ( sự loại trừ cạnh tranh đối đầu ). [ 61 ] Nếu một loài hoàn toàn có thể vô hiệu loài khác, điều này sinh ra sự tinh lọc loài, với loài thích nghi hơn sống sót còn loài kia đi tới tuyệt diệt. [ 131 ] Những đợt tuyệt chủng quy mô lớn cũng quan trọng, nhưng thay vì đóng vai trò một tác nhân tinh lọc, chúng làm giảm mạnh sự phong phú theo một cách không tinh lọc và khuyến khích sự bùng nổ sự tiến hóa nhanh và hình thành loài mới ở những sinh vật sống sót. [ 273 ]

Lịch sử tiến hóa sự sống[sửa|sửa mã nguồn]

Nguồn gốc sự sống[sửa|sửa mã nguồn]

Trái Đất khoảng chừng 4.54 tỷ năm tuổi. [ 274 ] [ 275 ] [ 276 ] Bằng chứng sớm nhất không hề chối cãi về sự sống trên Trái Đất có từ tối thiểu 3,5 tỷ năm trước, [ 14 ] [ 277 ] trong kỷ Eoarchean sau khi lớp vỏ địa chất khởi đầu hóa cứng sau thời kỳ Hadean Eon nóng chảy trước đó. Hóa thạch thảm vi sinh vật đã được tìm thấy trong sa thạch 3,48 tỷ năm tuổi ở Tây Úc. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] Bằng chứng vật lý khởi đầu khác về một chất sinh học là than chì trong đá trầm tích 3.7 tỷ năm tuổi được phát hiện ở Western Greenland. [ 15 ] cũng như ” phần còn lại của Vật chất sinh học ” được tìm thấy trong những tảng đá 4,1 tỷ năm tuổi ở Tây Úc. [ 278 ] [ 279 ] Nhận xét về những phát hiện của Úc, Stephen Blair Hedges đã viết : ” Nếu sự sống phát sinh tương đối nhanh trên Trái Đất, thì nó hoàn toàn có thể phổ cập trong ngoài hành tinh. ” [ 278 ] [ 280 ] Vào tháng 7 năm năm nay, những nhà khoa học đã báo cáo giải trình việc xác lập một bộ 355 gen từ tổ tiên chung nhất ( LUCA ) của tổng thể những sinh vật sống trên Trái Đất. [ 281 ]Hơn 99 Xác Suất của tổng thể những loài, lên tới hơn năm tỷ loài, [ 282 ] đã từng sống trên Trái Đất được ước tính là tuyệt chủng. [ 270 ] [ 271 ] Ước tính số lượng loài hiện tại của Trái Đất xê dịch từ 10 triệu đến 14 triệu, [ 283 ] [ 284 ] trong đó khoảng chừng 1,9 triệu loài được ước tính đã được đặt tên [ 285 ] và 1,6 triệu tài liệu trong một cơ sở tài liệu TT cho đến nay, [ 286 ] để lại tối thiểu 80 Phần Trăm chưa được diễn đạt. Các quy trình hóa học nguồn năng lượng cao được cho là đã sinh ra những phân tử tự tái tạo vào thời gian 4 tỷ năm trước, và nửa tỷ năm sau một tổ tiên chung nhất của tổng thể sinh vật đã sống sót. [ 12 ] Giới khoa học đương đại đạt được thống nhất rằng quy trình sinh hóa phức tạp đã hình thành nên sự sống từ những phản ứng hóa học đơn thuần hơn. [ 287 ] Sự bắt nguồn sự sống hoàn toàn có thể gồm có những phân tử tự tái bản như RNA [ 288 ] và sự lắp ghép nên những tế bào đơn thuần. [ 289 ]

Tổ tiên chung[sửa|sửa mã nguồn]

Toàn bộ sinh vật trên Trái Đất được cho là bắt nguồn từ một tổ tiên chung hoặc một vốn gen tổ tiên chung. [ 205 ] [ 290 ] Các loài sinh vật hiện tại là một chặng trong tiến trình tiến hóa, với sự phong phú của chúng là mẫu sản phẩm của một chuỗi dài những sự kiện hình thành loài cũng như tuyệt chủng. [ 291 ] Tổ tiên chung cả những sinh vật tiên phong được suy luận ra từ bốn dữ kiện đơn thuần về những sinh vật. Trước hết, chúng có sự phân bổ địa lý không hề lý giải bằng sự thích nghi địa phương. Thứ nhì, sự đa dạng sinh học không phải là một tập hợp những sinh vật trọn vẹn độc nhất vô nhị, mà là những sinh vật san sẻ những sự tương đương về hình thái học. Thứ ba, những tính trạng di tích lịch sử ( như xương cụt ở người ) không có mục tiêu rõ ràng nào tương tự như với những tính trạng tổ tiên có công dụng và, những sinh vật hoàn toàn có thể được phân loại bằng những dùng những sự tương đương vào một thứ bậc với những nhóm lồng vào nhau – tương tự như với một cây gia phả. [ 292 ]Các nghiên cứu và điều tra văn minh đã yêu cầu rằng, do sự chuyển gen ngang, cây phát sinh chủng loại này hoàn toàn có thể phức tạp hơn là một cái cây phân nhánh đơn thuần do tại 1 số ít gen đã Viral độc lập giữa những loài tương quan rất xa xôi. [ 293 ] [ 294 ] Để xử lý yếu tố này và cũng như những yếu tố khác, 1 số ít tác giả thích sử dụng thuật ngữ ” San hô phát sinh chủng loại ” như một ẩn dụ hoặc một quy mô toán học để minh họa cho sự tiến hóa của sự sống. Quan điểm này bắt nguồn từ một sáng tạo độc đáo được Darwin đề cập ngắn gọn nhưng sau đó đã bị từ bỏ. [ 295 ]Các loài trong quá khứ cũng đã để lại những hồ sơ về lịch sử vẻ vang tiến hóa của chúng. Hóa thạch, cùng với giải phẫu so sánh của những sinh vật ngày này, tạo thành hình thái, hoặc giải phẫu, báo cáo giải trình. [ 296 ] Bằng cách so sánh giải phẫu của cả hai loài tân tiến và tuyệt chủng, những nhà cổ sinh vật học hoàn toàn có thể suy ra dòng dõi của những loài đó. Tuy nhiên, giải pháp này thành công xuất sắc nhất so với những sinh vật có bộ phận khung hình cứng, ví dụ điển hình như vỏ, xương hoặc răng. Hơn nữa, vì những sinh vật nhân sơ như vi trùng và vi trùng cổ có chung một tập hợp hạn chế những hình thái phổ cập, hóa thạch của chúng không phân phối thông tin về tổ tiên của chúng. Gần đây, vật chứng cho tổ tiên chung đã đến từ nghiên cứu và điều tra về sự tương đồng sinh hóa giữa những sinh vật. Ví dụ, tổng thể những tế bào sống sử dụng cùng một bộ nucleotide và amino acid cơ bản. [ 297 ] Sự tăng trưởng của di truyền phân tử đã bật mý những ghi chép về sự tiến hóa còn lại trong bộ gen của sinh vật : có niên đại khi những loài phân hóa qua đồng hồ đeo tay phân tử được tạo ra bởi nhịp độ đột biến. [ 298 ] Ví dụ, những so sánh trình tự DNA này đã bật mý rằng con người và tinh tinh san sẻ 98 % bộ gen của chúng và nghiên cứu và phân tích một vài vị trí khác nhau trên bộ gen giúp làm sáng tỏ khi tổ tiên chung của những loài này còn sống sót. [ 299 ]

Tiến hóa sự sống[sửa|sửa mã nguồn]

[300] Ba vực chính được tô màu, với vi khuẩn màu xanh dương, vi khuẩn cổ màu xanh lục và sinh vật nhân chuẩn màu đỏ.Cây tiến hóa chỉ ra sự phân nhánh của những loài hiện đại từ tổ tiên chung của chúng ở trung tâm.Ba vực chính được tô màu, với vi khuẩn màu xanh dương, vi khuẩn cổ màu xanh lục và sinh vật nhân chuẩn màu đỏ.

Các sinh vật nhân sơ đã cư trú trên Trái Đất từ cách đây khoảng 3 đến 4 tỉ năm.[301][302] Không có thay đổi rõ ràng về hình thái hoặc tổ chức tế bào xảy ra ở những sinh vật này trong vài tỷ năm sau đó.[303] Các tế bào nhân chuẩn xuất hiện trong khoảng 1,6 tới 2,7 tỉ năm trước. Sự thay đổi chính yếu tiếp theo trong cấu trúc tế bào xuất hiện khi vi khuẩn bị các tế bào nhân chuẩn bao phủ, trong một mối quan hệ cộng tác gọi là nội cộng sinh (endosymbiosis).[304][305] Vi khuẩn xâm nhập và tế bào chủ sau đó trải qua một sự đồng tiến hóa, trong đó vi khuẩn tiến hóa thành các ty thể hoặc hydrogenosome.[306] Một sự xâm nhập khác của các vi khuẩn lam dẫn đến sự hình thành của lục lạp trong tảo và thực vật.[307]

Lịch sử sự sống chỉ bao gồm vi khuẩn cổ, sinh vật nhân sơ và sinh vật nhân chuẩn đơn bào cho tới tận 610 triệu năm trước khi các cơ thể đa bào bắt đầu xuất hiện trong các đại dương ở kỷ Ediacara.[301][308] Sự tiến hóa đa bào xảy ra trong nhiều sự kiện độc lập, trong các sinh vật khác nhau như động vật thân lỗ, tảo nâu, vi khuẩn lam, mốc nhầy và vi khuẩn nhầy (myxobacteria, hay niêm khuẩn).[309] Vào tháng 1 năm 2016, các nhà khoa học đã báo cáo rằng, khoảng 800 triệu năm trước, một thay đổi di truyền nhỏ trong một phân tử duy nhất gọi là GK-PID có thể đã cho phép các sinh vật đi từ một sinh vật đơn bào đến đa bào.[310]

Ít lâu sau sự Open của những sinh vật đa bào tiên phong này, một mức độ đa dạng sinh học đáng kể đã Open chỉ trong vòng 10 triệu năm, trong một sự kiện được gọi là sự bùng nổ kỷ Cambri. Trong thời kỳ này, phần đông những ngành động vật hoang dã tân tiến đã Open trong những chứng tích hóa thạch, cùng với những dòng giống độc nhất vô nhị về sau đã tuyệt chủng. [ 311 ] Nhiều cách lý giải về sự bùng nổ này đã được đưa ra, trong đó có sự tích lũy oxy trong khí quyển từ sự quang hợp. [ 312 ]Khoảng 500 triệu năm trước, thực vật và nấm tiến từ đại dương lên mặt đất, dần kéo theo động vật hoang dã chân khớp và những loài động vật hoang dã khác. [ 313 ] Côn trùng đặc biệt quan trọng tăng trưởng và thậm chí còn cho đến thời nay vẫn chiếm hầu hết những loài động vật hoang dã. [ 314 ] Các loài lưỡng cư tiên phong Open khoảng chừng 364 triệu năm trước, theo sau bởi những động vật hoang dã có màng ối và chim sơ khai khoảng chừng 155 triệu năm trước ( cả hai đều có dòng dõi từ bò sát ), động vật hoang dã có vú khoảng chừng 129 triệu năm trước, phân họ Người khoảng chừng 10 triệu năm trước và con người văn minh khoảng chừng 250 nghìn năm trước. [ 315 ] [ 316 ] [ 317 ] Tuy nhiên, bất chấp sự tiến hóa của những loài động vật hoang dã lớn này, những sinh vật nhỏ hơn cũng như những loại đã tiến hóa sớm trong quy trình này liên tục tăng trưởng thành công xuất sắc và thống trị Trái Đất, với phần đông sinh khối và số lượng loài thuộc về sinh vật nhân sơ. [ 182 ]
Các ý niệm và quy mô sử dụng trong tiến hóa sinh học, như tinh lọc tự nhiên, có nhiều ứng dụng trong những nghành khác nhau. [ 318 ]Chọn lọc tự tạo là sự tinh lọc có chủ định những tính trạng trong một quần thể sinh vật. Phương pháp này đã được dùng hàng nghìn năm trong việc thuần hóa động thực vật. [ 319 ] Gần đây hơn, phép tinh lọc tương tự như như vậy đã trở thành một phần thiết yếu trong kỹ thuật di truyền, với những gen ghi lại tinh lọc như gen kháng thuốc được dùng để thao tác trên DNA. Trong những vòng đột biến và tinh lọc lặp lại những protein với những đặc thù đáng quý đã tiến hóa, ví dụ điển hình những enzym biến đối và những kháng thể mới, trong một quy trình gọi là tiến hóa có khuynh hướng. [ 320 ]Hiểu biết về những đổi khác đã Open trong tiến hóa sinh vật hoàn toàn có thể phát lộ những gen thiết yếu để cấu trúc nên những phần của khung hình cũng những gen tương quan tới những bệnh di truyền. [ 321 ] Chẳng hạn, cá Tetra México Astyanax mexicanus là một loài cá hang động bị bạch tạng đã mất năng lượng thị giác của nó trong quy trình tiến hóa. Gây giống giữa những quần thể khác nhau của loài cá mù này sẽ sinh ra một vài con cháu có mắt hoạt động giải trí được, vì những đột biến khác nhau đã xảy ra trong những quần thể cô lập tiến hóa ở những hang khác nhau. [ 322 ] Điều này giúp nhận diện những gen cần cho thị giác và nhiễm sắc tố. [ 323 ]Thuyết tiến hóa có nhiều ứng dụng trong y học. Nhiều bệnh của con người không phải là hiện tượng kỳ lạ tĩnh, nhưng có năng lực tiến hóa. Virus, vi trùng, nấm và ung thư tiến hóa để kháng lại vật chủ phòng vệ miễn dịch, cũng như dược phẩm. [ 324 ] [ 325 ] [ 326 ] Những yếu tố tựa như xảy ra trong nông nghiệp với sự kháng thuốc trừ sâu [ 327 ] và thuốc diệt cỏ [ 328 ]. Có thể là tất cả chúng ta đang đương đầu với sự kết thúc hiệu suất cao của những loại kháng sinh có sẵn [ 329 ] và Dự kiến sự tiến hóa và năng lực tăng trưởng [ 330 ] và đưa ra những kế hoạch để làm chậm hoặc vượt mặt nó yên cầu kiến thức và kỹ năng sâu hơn về những tác nhân phức tạp thôi thúc tiến hóa ở Lever phân tử. [ 331 ]Trong khoa học máy tính, những mô phỏng tiến hóa sử dụng những thuật toán tiến hóa và sự sống tự tạo mở màn từ những năm 1960 và được lan rộng ra với những mô phỏng tinh lọc tự tạo. [ 332 ] Tiến hóa tự tạo đã trở thành một chiêu thức tối ưu hóa được thừa nhận thoáng đãng do khu công trình của Ingo Rechenberg những năm 1960. Ông đã sử dụng những kế hoạch tiến hóa để xử lý những yếu tố kĩ thuật phức tạp. [ 333 ] Các thuật toán di truyền trở nên đặc biệt quan trọng thông dụng trải qua tác phẩm của John Henry Holland. [ 334 ] Các ứng dụng thực tiễn khác gồm có năng lực tiến hóa tự động hóa của những chương trình máy tính. [ 335 ] Các thuật toán tiến hóa thời nay được dùng để giải những bài toán nhiều chiều hiệu suất cao hơn so với những ứng dụng do người lập trình viên viết nên và cũng như để tối ưu hóa phong cách thiết kế mạng lưới hệ thống. [ 336 ]

Ảnh hưởng xã hội và văn hóa truyền thống[sửa|sửa mã nguồn]

[337]Khi tiến hóa trở nên được gật đầu thoáng đãng, biếm họa Charles Darwin ghép vào hình hài một con tinh tinh hoặc khỉ thành một hình tượng của thuyết tiến hóa .

Trong thế kỷ XIX, đặc biệt sau khi cuốn Nguồn gốc các loài được công bố, tư tưởng rằng sự sống tiến hóa đã là một nguồn tranh cãi nóng bỏng tập trung vào các hàm ý triết học, xã hội và tôn giáo của tiến hóa. Ngày nay, thuyết tiến hoá tổng hợp hiện đại được chấp nhận bởi tuyệt đại đa số các nhà khoa học.[61] Tuy nhiên, tiến hóa vẫn là một quan niệm khó chấp nhận đối với một số người hữu thần.[338]

Trong khi nhiều tôn giáo và giáo phái đã hòa giải đức tin của họ với tiến hóa thông qua các quan niệm như tiến hóa hữu thần, vẫn có những nhà sáng tạo luận tin rằng tiến hóa mâu thuẫn với huyền thoại sáng tạo trong tôn giáo của họ và đó cũng là những người dấy lên các cuộc chống đối thuyết tiến hóa.[171][339][340] Như các phản ứng đối với cuốn Vestiges of the Natural History of Creation (“Những bằng chứng về Lịch sử Tự nhiên của Sáng tạo”) của Robert Chambers năm 1844 thể hiện, khía cạnh gây tranh cãi nhất của tiến hóa sinh học là sự ngụ ý về tiến hóa loài người rằng con người có tổ tiên chung với linh trưởng và các năng lực tinh thần và luân lý của loài người có cùng những loại nguyên nhân tự nhiên như những tính trạng di truyền khác ở động vật.[341] Ở một vài quốc gia, nổi bật là Hoa Kỳ, những căng thẳng giữa khoa học và tôn giáo đã châm ngòi tranh cãi về tiến hóa – sáng tạo, một tranh cãi có tính tôn giáo tập trung trong chính trị và giáo dục công.[342] Trong khi các lĩnh vực khoa học khác như vũ trụ học[343] và Khoa học Trái Đất[344] cũng mâu thuẫn với cách diễn giải theo nghĩa đen của nhiều sách vở tôn giáo, chúng không chịu nhiều sự chống đối gay gắt từ những người luận giải kinh sách theo nghĩa đen bằng tiến hóa sinh học.

Việc giảng dạy về tiến hóa ở các lớp sinh học ở các trường trung học Hoa Kỳ là không phổ biến trong hầu hết nửa đầu thế kỷ XX. Phán quyết của tòa trong Vụ xử Scopes năm 1925 – trong đó giáo viên John Scopes dạy tiến hóa ở Tennnessee bị kết tội – khiến cho chủ đề này trở nên hiếm hoi trong các sách giáo khoa sinh học ở trung học Hoa Kỳ trong suốt một thế hệ, nhưng nó dần dần được xuất hiện lại sau đó và được bảo vệ chính thức với phán quyết năm 1968 trong Vụ Epperson chống Arkansas. Kể từ đó, niềm tin tôn giáo có tính thách thức của sáng tạo luận chính thức bị bác bỏ trong giáo trình phổ thông thông qua một số phán quyết những năm 1970 và 1980, nhưng nó trở lại trong dạng giả khoa học với tên thiết kế thông minh, và bị loại trừ một lần nữa trong vụ kiện Kitzmiller chống Quận Dover năm 2005.[345] Cuộc tranh luận về ý tưởng của Darwin không tạo ra tranh cãi đáng kể ở Trung Quốc.[346]

Ngày nay, với những chứng cứ khoa học không hề bác bỏ được, thuyết tiến hóa đã được hầu hết cộng đồng khoa học công nhận là đúng chuẩn [ 347 ] [ 348 ] [ 349 ] [ 350 ]

Năm 2015, Giáo hoàng Phanxicô của Công giáo Rôma tuyên bố “Tiến Hóa không chỉ phù hợp với Đức tin Công giáo mà còn rất cần thiết để hiểu về Thiên Chúa”[351] Tuy vậy, một số tôn giáo khác hiện vẫn chống lại thuyết tiến hóa, như các nước Hồi giáo cấm giảng dạy hoặc truyền bá nó,[cần dẫn nguồn] hoặc Pháp luân công thường sử dụng các website như Đại Kỷ Nguyên để đăng tải các bài viết giả khoa học có nội dung chống thuyết tiến hóa.[cần dẫn nguồn]

Liên kết ngoài[sửa|sửa mã nguồn]

Thông tin chung

Các thí nghiệm liên quan đến quá trình tiến hóa sinh học

Bài giảng trực tuyến

Source: https://blogchiase247.net
Category: Hỏi Đáp